Brutparasit - Wikipedia

Brutparasiten sind Organismen, die sich bei der Erziehung ihrer Jungen auf andere verlassen. Die Strategie erscheint unter Vögeln, Insekten und einigen Fischen. Der Brutparasit manipuliert einen Wirt, entweder der gleichen oder einer anderen Art, um seine Jungen zu erziehen, als ob er seine eigene wäre, indem er Brutnachahmung verwendet, indem er beispielsweise Eier hat, die denen des Wirts ähneln ( Ei-Mimikry ).

Der Brutparasitismus befreit die parasitären Eltern von der Investition in die Aufzucht von Jungen oder für den Bau von Nestern für die Jungen, wodurch sie mehr Zeit für andere Aktivitäten wie das Suchen und Produzieren von weiterem Nachwuchs benötigen. Vogelparasitenarten mildern das Risiko eines Eierverlusts, indem sie Eier auf mehrere Wirte verteilen. ^[1] Da dieses Verhalten den Wirt schädigt, führt dies häufig zu einem evolutionären Wettrüsten zwischen Parasiten und Wirten, da sich das Artenpaar nebeneinander befindet. [19659004] Birds

Das Goldeneye legt seine Eier oft in die Nester anderer Weibchen.

Bei vielen monogamen Vogelarten gibt es zusätzliche Paarungen, die dazu führen, dass Männchen außerhalb der Paarungsnachkommenschaft Nachkommen zeugen und von Männchen verwendet werden, um aus den Tieren zu flüchten elterliche Investition in die Aufzucht ihrer Nachkommen. ^[4] Diese Form der Cuckoldry wird noch einen Schritt weitergeführt, wenn Weibchen des Goldeneye ( Bucephala clangula ) oft ihre Eier in die Nester anderer Individuen legen. Intraspezifischer Brutparasitismus tritt bei einer Reihe von Entenarten auf, bei denen die Weibchen häufig ihre Eier in die Nester anderer legen. ^[5]

Zu den interspezifischen Brutparasiten zählen die Indigobirds, Whydahs und Honeyguides in Afrika, Cowbirds, Old World Cuckoos, Black- Kopf Enten, und einige New World Kuckucke in Amerika. Es wurden sieben unabhängige Ursachen für obligatorischen interspezifischen Brutparasitismus bei Vögeln vorgeschlagen. Während es immer noch Kontroversen darüber gibt, wann und wie viele Ursprünge des interspezifischen Brutparasitismus aufgetreten sind, deuten neuere phylogenetische Analysen auf zwei Ursprünge in Passeriformes hin (einmal in den Neuen Weltvögeln: Icteridae und einmal in Afrikanischen Finken: Viduidae); drei Ursprünge in der Alten Welt und in der Neuen Welt (einst in Cuculinae, Phaenicophaeinae und in Neomorphinae-Crotophaginae); ein einziger Ursprung in Honigleitern der Alten Welt (Indicatoridae); und bei einer einzigen Art von Wasservögeln die Schwarzköpfige Ente ( Heteronetta atricapilla ). ^[6] [7] [8] [8] [8] [8] ]

Die meisten Vogelbrutparasiten sind Spezialisten, die nur eine einzelne Wirtsart oder eine kleine Gruppe eng verwandter Wirtsarten parasitieren, aber vier der fünf parasitären Cowbirds (alle außer dem schreienden Cowbird) sind Generalisten, die eine Vielzahl von Parasiten befallen Wirte; Der braunköpfige Cowbird hat 221 bekannte Wirte. Sie legen normalerweise nur ein Ei pro Nest, obwohl in einigen Fällen, insbesondere bei den Cowbirds, mehrere Frauen dasselbe Wirtsnest verwenden können. ^{[ Zitat benötigt}

Der gemeine Kuckuck präsentiert sich ein interessanter Fall, in dem die Spezies als Ganzes eine Vielzahl von Wirten parasitiert, einschließlich der Rohrsänger und der Hängematte, wobei sich einzelne Weibchen jedoch auf eine einzelne Spezies spezialisieren. Gene, die die Färbung der Eier regulieren, scheinen ausschließlich entlang der mütterlichen Linie weitergegeben zu werden, so dass die Weibchen mimetische Eier in das Nest der Spezies legen können, auf die sie spezialisiert sind. Weibchen parasitieren im Allgemeinen Nester der Arten, die sie aufgezogen haben. Männliche gemeine Kuckucke befruchten Weibchen aller Linien, wodurch ein ausreichender Genfluss zwischen den verschiedenen mütterlichen Linien zur Verhinderung der Artenbildung aufrechterhalten wird. ^[9]

Die Mechanismen der Wirtsselektion durch weibliche Kuckucke sind etwas unklar, obwohl einige Hypothesen vorliegen wurden vorgeschlagen, um die Wahl zu erklären. Dazu gehören die genetische Vererbung der Wirtspräferenz, das Einprägen des Wirts in junge Vögel, die Rückkehr zum Geburtsort und die anschließende zufällige Auswahl eines Wirts ("Geburtsphilopatry"), die Auswahl anhand der bevorzugten Nistplätze (Nest-Site-Hypothese) und die Auswahl anhand der bevorzugten Lebensraum (Hypothese zur Lebensraumauswahl). Von diesen Hypothesen wurde die Auswahl der Nestgebiete und die Habitatsauswahl am stärksten durch experimentelle Analysen gestützt. ^[9][10]

Anpassungen für Parasitismus

Unter den spezialisierten Vogelbrutparasiten sind mimetische Eier eine nahezu universelle Anpassung. Der braune, generalistische Kuhvogel hat möglicherweise eine Eifarbe entwickelt, die eine Reihe seiner Wirte nachahmt. ^[11] Die Größe kann auch für die Inkubation und das Überleben parasitärer Arten wichtig sein; Es kann für parasitäre Eier von Vorteil sein, in der Größe den Eiern der Wirtsart zu ähneln. ^[12]

Die Eierschalen von Brutparasiten sind oft dicker als die der Wirte. Zum Beispiel sind die Eier von Kuckucken etwa 23,2 Millimeter (0,91 Zoll) dicker als die großen Rohrsänger. ^[13] Die Funktion dieser dicken Eierschale wird diskutiert. Eine Hypothese, die Punktierungsresistenz-Hypothese, besagt, dass dickere Eierschalen dazu dienen, zu verhindern, dass Wirte die Eierschale brechen, wodurch der Embryo im Inneren getötet wird. Dies wird durch eine Studie untermauert, in der Sumpfrohrsänger häufiger ihre Eier beschädigten, wenn sie versuchten, Kuckuckseier zu zerbrechen, jedoch weniger Schaden erlitten, als sie versuchten, große Rohrsauger-Eier zu stechen, die von Forschern in das Nest gelegt wurden. Eine weitere Hypothese ist die Legeschaden-Hypothese, wonach die Eierschalen geeignet sind, die Eier des Wirts beim Legen des ersteren zu beschädigen und zu verhindern, dass die Eier des Parasiten beschädigt werden, wenn der Wirt seine Eier legt. ^[14] Zur Unterstützung Diese Hypothese, Eier des glänzenden Kuhvogels, der den Hauszieher und den mit Kreide überzogenen Spottvogel und den braunhaarigen Kuhvogel parasitiert, der den Hauszieher parasitiert, und die Rotflügelamsel beschädigten die Eier des Wirts, wenn sie fallengelassen wurden on 1945. ^[15]

Die meisten Vogelbrutparasiten haben sehr kurze Inkubationszeiten für Eier und ein rasches Wachstum des Nestlings. Bei vielen Brutparasiten wie Kuckucken und Honigführern ist diese kurze Brutzeit der Eier auf interne Inkubationszeiten zurückzuführen, die bei Kuckucken bis zu 24 Stunden länger sind als bei den Wirten. Einige nichtparasitäre Kuckucke haben auch längere innere Inkubationszeiten, was darauf hindeutet, dass diese längere interne Inkubationszeit keine Anpassung an den Brutparasitismus war, sondern die Anfälligkeit von Vögeln, Brutparasiten zu werden. ^[16] Dies wird wahrscheinlich durch ein stärkeres Eigelb in der Eizelle erleichtert mehr Nährstoffe. Größer zu sein als die Wirte beim Wachstum stellt eine weitere Anpassung dar, um ein Brutparasit zu sein. ^[13]

Mafia-Hypothese

Es stellt sich die Frage, warum die Mehrheit der Wirte von Brutparasiten sich um die Nestlinge ihrer Parasiten kümmert. Diese Brutparasiten unterscheiden sich nicht nur in der Regel erheblich in Größe und Aussehen, es ist auch sehr wahrscheinlich, dass sie den Fortpflanzungserfolg ihrer Wirte beeinträchtigen. Die "Mafia-Hypothese" entwickelte sich durch Studien, um diese Frage zu beantworten. Diese Hypothese dreht sich um Wirtsmanipulationen, die durch das Verhalten des Brutparasiten hervorgerufen werden. Bei der Entdeckung und Ablehnung eines Brutparasiteneises wird das Nest des Wirts zerstört, sein Nest zerstört und die Nestlinge verletzt oder getötet. Diese bedrohliche Reaktion erhöht indirekt den selektiven Druck, der ein aggressives Parasitenverhalten begünstigt, was zu einem positiven Feedback zwischen mafiaähnlichen Parasiten und konformem Wirtsverhalten führen kann. ^[17]

Es gibt zwei Vogelarten, deren Darstellung vermutet wird dieses mafiaähnliche Verhalten: der braunköpfige Kuhvogel von Nordamerika Molothrus ater und der große Fleckenkuckuck von Europa Clamator glandarius . Der Buntkuckuck legt den Großteil seiner Eier in die Nester der europäischen Elster, Pica Pica . Es besucht wiederholt die von ihm parasitierten Nester, eine Voraussetzung für die Mafia-Hypothese. ^[17] Ein Experiment wurde von Soler et al. durchgeführt. von April bis Juli 1990 - 1992 auf dem Hochplateau Hoya de Guadix, Spanien. Sie beobachteten die Auswirkungen der Entfernung von Kuckuckeiern auf den Fortpflanzungserfolg der Elster und maßen die Reaktion der Elstern; Das Ei galt als angenommen, wenn es im Nest verblieb, ausgeworfen wurde, wenn es zwischen den Besuchen gegangen war, oder es wurde ausgesetzt, wenn die Eier vorhanden waren, aber kalt. Wenn zwischen den aufeinanderfolgenden Besuchen der Nestinhalt verschwunden war, wurden die Nester als beraubt betrachtet. Der Fortpflanzungserfolg des Elends wurde an der Anzahl der Nestlinge gemessen, die bis zu ihrem letzten Besuch überlebten, kurz bevor der Nestling voraussichtlich aus dem Nest flog. Die Ergebnisse dieser Experimente zeigen, dass diese Nester nach dem Entfernen der parasitären Eier aus dem Keckus mit viel Fleck viel früher vorhergesagt wurden als die, bei denen die Eier nicht entfernt wurden. Durch die Verwendung von Kneteier-Eiern, die die der Elster modellieren, wurde bestätigt, dass die Nestzerstörung durch den großen gefleckten Kuckuck verursacht wurde. Diese Zerstörung kommt dem Kuckuck zugute, denn die Möglichkeit des erneuten Nestens durch die Elster ermöglicht eine weitere Chance, dass das Kuckuckei akzeptiert wird. ^[17]

Ein ähnliches Experiment wurde von Hoover 1996–2002 durchgeführt und andere über die Beziehung zwischen dem parasitären braunköpfigen Kuhvogel und einem Wirt, dem prothonotarischen Warbler, Protonotaria citrea . In ihrem Experiment manipulierten die Forscher die Cowbird-Eierentfernung und den Cowbird-Zugang zu den raubsicheren Nestern des Warblers. ^[18] Sie fanden heraus, dass 56% der mit Eiern ausgestoßenen Nester vorhergegangen waren, im Vergleich zu 6% der nicht-ausgeworfenen Nester bei Cowbirds wurden nicht daran gehindert, zum Nest der Gastgeber zu gelangen; fast alle vor Cowvögeln geschützten Nester flogen erfolgreich Warbler. ^[18] Von den Nestern, die zuvor von Hosts umgebaut worden waren, wurden 85% dieser zerstört. ^[18] Die Anzahl der Jungen, die von den Hosts produziert wurden, die die ausgestoßenen Eier abgeworfen hatten 60% im Vergleich zu denen, die die Cowbird-Eier akzeptierten

Nest-Site-Hypothese

In dieser Hypothese wählen weibliche Kuckucke eine Gruppe von Wirtsspezies mit ähnlichen Nest-Standorten und Ei-Eigenschaften aus. Diese Population potentieller Wirte wird überwacht, und aus dieser Gruppe wird ein Nest ausgewählt. ^[19]

Die Erforschung von Nestsammlungen hat gezeigt, dass Kuckuckseier und typische Eier der Wirtsspezies eine signifikante Ähnlichkeit aufweisen . Es wurde gezeigt, dass ein geringer Prozentsatz von parasitierten Nestern Kuckuckseier enthält, die nicht dem spezifischen Wirteier-Morph entsprechen. In diesen nicht übereinstimmenden Nestern korrelierte ein hoher Prozentsatz der Kuckuckseier mit dem Eiform einer anderen Wirtsart mit ähnlichen Nistplätzen. Dies wurde als Beweis für die Auswahl der Nistplätze herangezogen. ^[19]

Eine Kritik der Hypothese lautet, dass sie keinen Mechanismus bietet, durch den Nester ausgewählt werden oder welche Hinweise verwendet werden könnten Solch ein Ort. ^[20]

Parasitismus der elterlichen Fürsorge

Parasitismus der elterlichen Fürsorge betont die Beziehung zwischen dem Wirt und dem Parasiten beim Brutparasitismus. Parasitismus der elterlichen Fürsorge tritt auf, wenn Individuen Nachkommen anderer, nicht verwandter Individuen bilden. Die Wirte sind die Eltern von Nachkommen und die Parasiten sind Individuen, die entweder das Nest oder die Eier innerhalb des Familienkonstrukts nutzen. Eine solche Dynamik tritt auf, wenn die Parasiten versuchen, ihre elterliche Investition zu reduzieren, um die zusätzliche Energie in andere Unternehmungen zu investieren. ^[21]

Kosten für die Wirte

Angesichts des Schadens, den Vogelbrutparasiten für den Fortpflanzungserfolg ihrer Wirte verursachen können, geben die Wirte an haben verschiedene Abwehrmechanismen gegen diese einzigartige Bedrohung gefunden. Da die Kosten für das Entfernen von Eiern gleichzeitig mit dem Parasitismus nicht wiederherstellbar sind, besteht die beste Strategie für die Wirte darin, den Parasitismus überhaupt zu vermeiden. Dies kann verschiedene Formen annehmen, einschließlich der Auswahl von schwer zu parasitierenden Nistplätzen, die frühzeitig mit der Inkubation beginnen, damit sie auf den Nestern sitzen, wenn Parasiten sie am frühen Morgen besuchen, und verteidigt aggressiv ihr Territorium. ^{[ Zitat benötigt ]}

Wirte lehnen Nachkommen ab

Der Wirt kann derjenige sein, der am Ende Nachwuchs nach der Rückkehr von der Nahrungssuche aufwirft. Sobald Parasitismus aufgetreten ist, besteht die nächst optimale Abwehr darin, das parasitäre Ei auszustoßen. Gemäß der Theorie der elterlichen Investition kann der Wirt möglicherweise eine Abwehrmaßnahme zum Schutz seiner eigenen Eier ergreifen, wenn er unterscheidet, welche Eier nicht deren sind. Die Erkennung parasitärer Eier basiert auf der Identifizierung von Musterunterschieden oder Änderungen in der Anzahl der Eier. ^[22] Dies kann durch Ausstoßen des Greifers erfolgen, wenn der Wirt einen ausreichend großen Schnabel hat, oder auf andere Weise durch Punktionsauswurf. Das Auswurfverhalten hat jedoch einige Kosten, insbesondere wenn sich Wirtsarten mit mimetischen Eiern beschäftigen müssen. Die Wirte verwechseln gelegentlich eines ihrer eigenen Eier mit einem Parasiten und stoßen es aus, und sie können ihre eigenen Eier beschädigen, während sie versuchen, das Ei eines Parasiten auszuwerfen. ^[23]

Unter den Wirten, die keinen parasitären Eiauswurf zeigen Einige verlassen die parasitierten Nester und beginnen wieder von vorne. Bei ausreichend hohen Parasitismusfrequenzen wird dies jedoch zu einer Fehlanpassung, da das neue Nest höchstwahrscheinlich auch parasitiert wird. Einige Wirtsarten modifizieren ihre Nester, um das parasitäre Ei auszuschließen, indem sie entweder das Ei umweben oder in einigen Fällen ein neues Nest über dem bereits vorhandenen aufbauen. Zum Beispiel könnten amerikanische Blässhuhn die Eier der Parasiten rausschmeißen oder ein neues Nest neben den Brutnestern errichten, wo die Babys der Parasiten verhungern. ^[24] In der Western-Bonellis-Baumsänger Phylloscopus bonelli ein kleiner Der experimentelle Parasitismus ergab, dass kleine Dummy-Parasiten-Eier immer ausgeworfen wurden, während bei großen Dummy-Parasiten die Desertion häufiger auftrat. ^[25]

Kosten für die Parasiten

Während der Parasitismus der elterlichen Fürsorge die Zahl der Parasiten signifikant erhöhte, Nur etwa die Hälfte der Parasiteneier überlebte. ^[24] Der Parasitismus für den Einzelnen (den Brutparasiten) hat ebenfalls erhebliche Nachteile. Beispielsweise neigen die parasitären Nachkommen der Bartmeisen Panurus biarmicus im Vergleich zu den Nachkommen in nicht-parasitären Nestern dazu, sich viel langsamer zu entwickeln und erreichen oft keine volle Reife. ^[26] Parasitic Weibchen können jedoch entweder Schwimmermerkmale oder Verschachtelungsmerkmale annehmen. Floater-Weibchen sind völlig auf andere angewiesen, um ihre Eier zu züchten, weil sie keine eigenen Nester haben. Daher reproduzieren sie sich erheblich weniger, weil die Wirte ihre „Eindringlinge“ ablehnen oder die Zeit des Legens des Vogels, zu dem sie ihre Eier zu geben versuchen, einfach verpasst werden. Nistweibchen, die eigene Nester haben, können auch aufgrund vorübergehender Situationen wie plötzlichen Verlust von Nestern parasitisch sein oder Eier legen, die ihre elterliche Betreuungsfähigkeit überfordern. ^{[ Zitat erforderlich}

Die Wirte ziehen Nachkommen auf

Manchmal wissen die Wirte nicht, dass sie sich um einen Vogel kümmern, der nicht der ihre ist. Dies geschieht am häufigsten, weil der Wirt die parasitären Eier nicht von ihren eigenen unterscheiden kann. Es kann auch vorkommen, wenn die Wirte nach dem Ablegen der Eier vorübergehend das Nest verlassen. Die Parasiten legen ihre eigenen Eier in diese Nester, so dass ihre Nestlinge die vom Gastgeber bereitgestellte Nahrung teilen. Es kann in anderen Situationen vorkommen. Zum Beispiel würden Eiderinnen es vorziehen, Eier mit einem oder zwei vorhandenen Eiern in die Nester zu legen, da das erste Ei am meisten anfällig für Raubtiere ist. ^[27] Die Anwesenheit anderer Eier verringert die Wahrscheinlichkeit, dass ein Raubtier sie angreift Ei, wenn eine Eiderin das Nest verlässt, nachdem das erste Ei gelegt wurde.

Manchmal tötet der parasitäre Nachwuchs die Mitbewohner des Wirts während des Wettbewerbs um Ressourcen. Zum Beispiel töten die Parasitennachwuchs des Cowbird-Kükens die Mitbewohner des Wirts, wenn die Nahrungsaufnahme für jeden von ihnen niedrig ist, tun dies jedoch nicht, wenn die Nahrungsaufnahme aufgrund ihrer Interaktionen mit Mitbewohnern ausreicht the nest. ^[28]

Fish

Mouthbrooding-Parasiten

Ein Mochokid-Wels des Tanganyika-Sees Synodontis multipunctatus ist ein Brutparasit mehrerer mundbrodelnder Cichlidenfische. Die Wels-Eier werden im Mund des Wirts inkubiert und schlüpfen - wie Kuckucke - vor den eigenen Eiern des Wirtes. Der junge Wels frisst die Wirtsbrut im Mund des Wirtes und nimmt praktisch die gesamte elterliche Investition des Wirtes in Anspruch. ^[29][30]

"Nest" -Parasiten

Ein Cypriniden-Minnow Pungtungia herzi ist ein Brutparasit des Percichthyid-Süßwasserbarsches Siniperca kawamebari die im Süden der japanischen Inseln Honshu, Kyushu und Shikoku sowie in Südkorea leben. Männchen bewachen während der Brutzeit Territorien vor Eindringlingen und bilden ein Schilfgebiet als Laichplatz oder "Nest". Frauen (eine oder mehrere pro Standort) besuchen die Website, um Eier zu legen, die der Mann dann verteidigt. Die Eier des Parasiten sind kleiner und klebriger als die des Wirts. 65,5% der Wirtsstellen waren in einem Untersuchungsgebiet parasitiert. ^[31]

Insekten

Kleptoparasiten

Es gibt viele verschiedene Arten von Kuckuckbienen, die alle ihre Eier in die Nestzellen anderer Bienen legen, normalerweise aber werden als Kleptoparasiten bezeichnet (griechisch: klepto-, stehlen) und nicht als Brutparasiten, da die unreifen Stadien fast nie direkt von den erwachsenen Wirten gespeist werden. Stattdessen nehmen sie einfach Essen, das von ihren Gastgebern gesammelt wurde. Beispiele für Kuckuckbienen sind Coelioxys rufitarsis Melecta separata Bombus bohemicus, Nomada und Epeoloides ]

Kleptoparasitismus bei Insekten ist nicht auf Bienen beschränkt; Mehrere Wespenlinien, darunter die meisten Chrysididae, die Kuckuckwespen, sind Kleptoparasiten. Die Kuckuckwespen legen ihre Eier in die Nester anderer Wespen, wie die der Töpfer und Schlammlöscher. ^[33]

Echte Brutparasiten

Echter Brutparasitismus ist unter Insekten selten. Kuckuckshummeln in der Untergattung Psithyrus gehören zu den wenigen Insekten, die wie Kuckucke und Kuhvögel von erwachsenen Wirten gefüttert werden. Ihre Königinnen töten und ersetzen die bestehende Königin einer Kolonie der Wirtsart. Dann ernähren sie sich von den Gastarbeitern. ^[34]

Eine echte brutparasitäre Wespe ist Polistes sulcifer . Diese Papierwespe hat die Fähigkeit verloren, ein eigenes Nest zu bauen, und verlässt sich auf ihren Wirt Polistes dominula um ihre Brut zu erheben. Der erwachsene Wirt füttert die Parasitenlarven im Gegensatz zu typischen kleptoparasitischen Insekten direkt. ^{[35] [36]}

In der Biene Euglossa cordata dominante reproduktive Weibchen sind brutparasitisch, da sie die Eier ihrer Tochter durch ihre eigenen Eier ersetzen und ihre Ressourcen von der Produktion von Nachkommen zu mehr eigenen Nachkommen ablenken. Um ihre Langlebigkeit und Fruchtbarkeit zu erhöhen, frisst eine Mutter auch die Eier ihrer Tochter. ^[37]

Wirtsinsekten werden manchmal dazu verleitet, Nachwuchs einer anderen Art in ihre eigenen Nester zu bringen, wie bei den parasitären butterfly, Phengaris rebeli und die Wirtsameise Myrmica schencki . ^[38] Die Schmetterlingslarven setzen Chemikalien frei, die die Wirtsameise verwirren, um zu glauben, dass P. rebeli Larven sind eigentlich Ameisenlarven. ^[38] So sind die M. schencki Ameisen bringen den P zurück. rebeli Larven zu ihren Nestern und füttern sie, ähnlich wie die Küken von Kuckucken und anderen brutparasitischen Vögeln. Dies gilt auch für den parasitären Schmetterling, Niphanda fusca und seine Wirtsameise Camponotus japonicus . Der Schmetterling setzt kutikuläre Kohlenwasserstoffe (CKW) frei, die die CKWs der männlichen Ameise imitieren. Die Ameise bringt dann die Larve des dritten Larvenstadiums in ihr eigenes Nest zurück und hebt sie bis zur Verpuppung auf. ^[39]

Siehe auch

Referenzen

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