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Orden fliegender Säugetiere

Fledermäuse sind Säugetiere der Ordnung Chiroptera ; ^[a] mit ihren als Flügel ausgebildeten Vorderbeinen sind sie die einzigen Säugetiere, die für einen echten und dauerhaften Flug geeignet sind. Fledermäuse sind beweglicher als Vögel und fliegen mit ihren sehr langen, mit einer dünnen Membran oder Patagium bedeckten Ziffern. Die kleinste Fledermaus und wahrscheinlich das kleinste noch lebende Säugetier ist Kittis Fledermaus, die 29–34 mm lang ist, 15 cm über die Flügel und 2–2,6 g (0,07– 0,09 oz) in Masse. Die größten Fledermäuse sind die Flughunde und der goldene gekrönte Riesenflughund, Acerodon jubatus der 1,6 kg wiegen und eine Flügelspannweite von 1,7 m haben kann.

Fledermäuse, die zweitgrößte Säugetiergruppe, machen mit über 1.200 Arten weltweit etwa 20% aller klassifizierten Säugetierarten aus. Diese wurden traditionell in zwei Unterordnungen unterteilt: die größtenteils fruchtfressenden Megabats und die Echobilder. Neuere Beweise haben jedoch dazu beigetragen, die Ordnung in Yinpterochiroptera und Yangochiroptera aufzuteilen, wobei Megabats als Mitglieder des Ersten zusammen mit mehreren Arten von Mikrobathen eingesetzt wurden. Viele Fledermäuse sind Insektenfresser, und die meisten anderen sind Fruchivore (Fruchtfresser). Einige Arten fressen andere Tiere als Insekten. Zum Beispiel ernähren sich die Vampirfledermäuse von Blut. Die meisten Fledermäuse sind nachtaktiv und viele befinden sich in Höhlen oder anderen Schutzhütten. Es ist nicht sicher, ob Fledermäuse dieses Verhalten haben, um Raubtieren zu entkommen. Fledermäuse sind auf der ganzen Welt vertreten, mit Ausnahme extrem kalter Regionen. Sie sind in ihren Ökosystemen wichtig, um Blumen zu bestäuben und Samen zu verteilen. Viele tropische Pflanzen sind für diese Dienstleistungen vollständig auf Fledermäuse angewiesen.

Fledermäuse bieten den Menschen einige Vorteile auf Kosten einiger Bedrohungen. Bat Dung wurde als Guano aus Höhlen gewonnen und als Dünger verwendet. Fledermäuse verbrauchen Insektenschädlinge und reduzieren so den Bedarf an Pestiziden. Sie sind manchmal zahlreich genug, um als Touristenattraktionen zu dienen, und werden in ganz Asien und im pazifischen Raum als Nahrungsmittel verwendet. Sie sind natürliche Reservoiren vieler Krankheitserreger wie Tollwut; und da sie sehr mobil, sozial und langlebig sind, können sie leicht Krankheiten verbreiten. In vielen Kulturen sind Fledermäuse populär mit Dunkelheit, Bösartigkeit, Hexerei, Vampiren und Tod verbunden.

Etymology

Ein älterer englischer Name für Fledermäuse ist Flittermouse, der mit ihrem Namen in anderen germanischen Sprachen (z. B. Deutsch Fledermaus und Schwedisch Fladdermus ) übereinstimmt, was mit dem Flattern zusammenhängt von Flügeln. Mittleres Englisch hatte Bakke höchstwahrscheinlich verwandt mit Old Swedish Natbakka ("Nachtfledermaus"), das möglicherweise eine Verschiebung von -k- bis -t- (zu Modern English Fledermaus ) beeinflusst von lateinischem blatta "Nachtfalter, nachtaktives Insekt". Das Wort "Fledermaus" wurde wahrscheinlich in den frühen 1570er Jahren erstmals verwendet. ^[2][3] Der Name "Chiroptera" stammt aus dem Altgriechischen: ρείρ - cheir "Hand" ^[4] und πτερόν - pteron "wing". ^[1][5]

Phylogenie und Taxonomie

Evolution

Die empfindlichen Skelette von Fledermäusen versteinern nicht gut, und es wird geschätzt, dass nur 12% der Fledermausgattungen lebten wurden im Fossilienbestand gefunden. ^[6] Die meisten der ältesten bekannten Fledermausfossilien waren den heutigen Mikrobataten bereits sehr ähnlich, wie Archaeopteropus (vor 32 Millionen Jahren). ^[7] Die ausgestorbenen Fledermäuse Palaeochiropteryx tupaiodon (vor 48 Millionen Jahren) und Hassianycteris kumari (vor 55 Millionen Jahren) sind die ersten fossilen Säugetiere, deren Färbung entdeckt wurde: beide waren rötlichbraun. ^{[8] [9]}

Fledermäuse waren früher in der Überordnung Arch zusammengefasst zusammen mit den Treeshrews (Scandentia), colugos (Dermoptera) und Primaten. ^[10] Moderne genetische Beweise stellen jetzt Fledermäuse in der übergeordneten Ordnung Laurasiatheria bereit, mit ihrem Schwestertaxon als Fereuungulata, zu dem Carnivorane, Pangoline, Ungetarnte Huftiere gehören. Zwerghuftiere und Wale. ^{[11][12][13][14][15]} Eine Studie stellt Chiroptera als Schwestertaxon für Zwerghunde (Perissodactyla). ^[16]

Die phylogenetischen Beziehungen der verschiedenen Fledermausgruppen waren Gegenstand vieler Diskussionen. Die traditionelle Unterteilung in Megachiroptera und Microchiroptera spiegelte die Ansicht wider, dass sich diese Fledermausgruppen lange Zeit unabhängig voneinander entwickelt hatten, von einem gemeinsamen, bereits flugfähigen Vorfahren. Diese Hypothese erkannte die Unterschiede zwischen Mikrobatzen und Megabatten und räumte ein, dass sich der Flug bei Säugetieren nur einmal entwickelt hat. Die meisten molekularbiologischen Beweise stützen die Ansicht, dass Fledermäuse eine natürliche oder monophyletische Gruppe bilden. ^[7]

Interne Beziehungen der Chiroptera, unterteilt in die traditionellen Megabat - und Mikrobatkladen, werden laut einer Studie aus dem Jahr 2011

angegeben frühes Eozän und gehören zu den vier Hauptlinien von Mikrobattern. ^[15] Es wurden zwei neue Unterordnungen vorgeschlagen; Yinpterochiroptera umfasst die Pteropodidae oder Megabat-Familie, sowie die Familien Rhinolophidae, Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae und Rhinopomatidae. ^[18] Yangochiroptera umfasst alle anderen Fledermäusen (alle verwenden laryngeale Echolocation) und anschließend zwei DNA-Studie. ^[18] Eine phylogenomische Studie aus dem Jahr 2013 stützte die beiden neuen vorgeschlagenen Unterordnungen. ^[15]

Interne Beziehungen der Chiroptera, wobei die Megabats innerhalb von Yinpterochiroptera subsumiert wurden, laut einer Studie aus dem Jahr 2013 [15]

In den 1980er Jahren eine auf Morphologie basierende Hypothese Beweise besagen, dass der Megachiroptera-Flug getrennt von den Microchiroptera entwickelt wurde. Die Hypothese der fliegenden Primaten schlug vor, dass die Megachiroptera bei Entfernung der Fluganpassungen durch anatomische Merkmale, die nicht mit Microchiroptera geteilt werden, mit Primaten verbunden sind. Zum Beispiel haben die Gehirne von Megabats fortgeschrittene Eigenschaften. Obwohl neuere genetische Studien die Monophyie von Fledermäusen stark unterstützen, ^[7] wird die Debatte über die Bedeutung der genetischen und morphologischen Beweise fortgesetzt. ^[19]

Die Entdeckung einer frühen fossilen Fledermaus aus den 52 Millionen im Jahr 2003 Green River Formation, Onychonycteris finneyi deutet darauf hin, dass sich der Flug vor den echolokativen Fähigkeiten entwickelt hat. ^[20][21] Onychonycteris hatte an allen fünf Fingern Krallen, während zwei Fledermäuse höchstens zwei Krallen haben von jeder Hand. Es hatte auch längere Hinterbeine und kürzere Unterarme, ähnlich wie Klettergeräusche, die unter Ästen hängen, wie Faultiere und Gibbons. Diese handflächengroße Fledermaus hatte kurze, breite Flügel, was darauf hindeutet, dass sie nicht so schnell oder bis zu späteren Fledermausarten fliegen konnte. Anstatt die Flügel während des Fluges ununterbrochen zu schlagen, Onychonycteris wechselte wahrscheinlich zwischen Klappen und Gleiten in der Luft. ^[7] Dies deutet darauf hin, dass diese Fledermaus nicht so viel wie moderne Fledermäuse flog, sondern von Baum zu Baum flog Die meiste Zeit verbrachte er damit, an Ästen zu klettern oder an Ästen zu hängen. ^[22] Die Unterscheidungsmerkmale des Fossils Onychonycteris [19459009 stützen auch die Hypothese, dass sich der Flug von Säugetieren wahrscheinlich eher in baumartigen Lokomotiven als in terrestrischen Läufern entwickelt hat. Dieses Modell der Flugentwicklung, die allgemein als "Bäume-unten" -Theorie bekannt ist, besagt, dass Fledermäuse zuerst flogen, indem sie die Höhe und die Schwerkraft nutzten, um auf die Beute zu fallen, anstatt schnell genug zu laufen, um auf Bodenhöhe abheben zu können. ^{[23] [24]}

Die molekulare Phylogenie ist umstritten, da sie darauf hindeutet, dass Mikrobaten keine eindeutige gemeinsame Abstammung haben, was auf scheinbar unwahrscheinliche Transformationen hindeutet. Die erste ist, dass sich die Larynx-Echoortung zweimal in Fledermäusen entwickelte, einmal in Yangochiroptera und einmal in den Rhinolophoiden. ^[25] Die zweite ist, dass die Larynx-Echoortung einen einzigen Ursprung in Chiroptera hatte und später in der Familie Pteropodidae (alle Megabate) verloren ging entwickelte sich als System des Zungenklickens in der Gattung Rousettus . ^[26] Analysen der Sequenz des Vokalisierungsgens FoxP2 legten keinen Schluß darüber fest, ob in den Pteropodiden eine laryngeale Echolokation verloren ging oder gewonnen wurde in den Echolokationslinien. ^[27] Die Echolokation wurde wahrscheinlich zuerst in Fledermäusen von kommunikativen Aufrufen abgeleitet. Die Eozänfledermäuse Icaronycteris (vor 52 Millionen Jahren) und Palaeochiropteryx wiesen kraniale Anpassungen auf, die auf eine Fähigkeit zum Nachweis von Ultraschall hindeuten. Dies wurde möglicherweise vorwiegend dazu verwendet, Insekten auf dem Boden zu suchen und ihre Umgebung in ihrer Gleitphase oder für kommunikative Zwecke abzubilden. Nachdem die Anpassung des Fluges festgelegt worden war, wurde er möglicherweise durch Echoortung gezielt auf fliegende Beute abgezielt. ^[22] Fledermäuse können Echoortung durch einen gemeinsamen gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben, in welchem ​​Fall sie dann in den Megabats der Alten Welt verloren ging, um nur sein zu können in den Hufeisenschlägern wiedergefunden; oder die Echolokation entwickelte sich unabhängig in den Linien der Yinpterochiroptera und Yangochiroptera. ^[28] Analysen des Hörgens Prestin scheint die Idee zu bevorzugen, dass sich die Echolokation mindestens zweimal unabhängig entwickelte, anstatt sekundär in den Pteropodiden verloren zu gehen. ^[29]

Klassifizierung

Fledermäuse sind Plazentasäugetiere. Nach Nagetieren sind sie die größte Ordnung und machen etwa 20% der Säugetierarten aus. ^[30] 1758 klassifizierte Carl Linné die sieben Fledermausarten, die er kannte, in die Gattung Vespertilio in der Reihenfolge Primaten. Rund zwanzig Jahre später gab der deutsche Naturforscher Johann Friedrich Blumenbach ihnen eine eigene Bestellung, Chiroptera. ^[31] Seitdem ist die Zahl der beschriebenen Arten auf über 1.200 angestiegen, die traditionell als zwei Unterordnungen klassifiziert werden: Megachiroptera (Megabats) und Microchiroptera ( microbats / echolocating fledermäuse). ^[32] Nicht alle Megabats sind größer als Mikrobats. ^[33] Die beiden Gruppen unterscheiden sich in einigen Merkmalen. Mikrobaten verwenden die Echoortung für die Navigation und das Finden von Beute, aber Megabats außer denen der Gattung Rousettus verlassen sich nicht auf ihr Sehvermögen. ^[34] Dementsprechend haben Megabats einen gut entwickelten visuellen Kortex und eine gute Sehschärfe ^[32] Megabats haben eine Klaue am zweiten Finger des Vorderbeins. ^[35][36] Die äußeren Ohren von Microbats schließen sich nicht an, um einen Ring zu bilden; die Ränder sind an der Basis des Ohres voneinander getrennt. ^[36] Megabats essen Früchte, Nektar oder Pollen, während die meisten Mikrobaten Insekten essen; andere ernähren sich von Früchten, Nektar, Pollen, Fischen, Fröschen, kleinen Säugetieren oder Blut. ^[32]

Die folgende Klassifikation von Agnarsson und Kollegen von 2011 spiegelt die traditionelle Unterteilung in Megabat- und Mikrobat-Unterordnungen wider.

Anatomie und Physiologie

Schädel und Gebiss

Ein konservierter Megabat, der zeigt, wie das Skelett in seine Haut passt.

Die Kopf- und Zahnform von Fledermäusen kann je nach Tierart variieren. Im Allgemeinen haben Megabats längere Schnauzen, größere Augenhöhlen und kleinere Ohren, was ihnen ein eher hundeartiges Aussehen verleiht, aus dem der Spitzname "Fliegende Füchse" hervorgeht. ^[37] Unter Mikrobaten sind längere Schnauzen mit Nektar verbunden. Fütterung. ^[38] während Vampirfledermäuse die Schnauze reduziert haben, um große Schneidezähne und Eckzähne aufzunehmen. ^[39]

Kleine insektenfressende Fledermäuse können bis zu 38 Zähne haben, während Vampirfledermäuse nur 20 Zähne haben. Fledermäuse, die sich von hart geschälten Insekten ernähren, haben weniger, aber größere Zähne mit längeren Eckzähnen und robusterem Unterkiefer als Arten, die weicher gestaltete Insekten befallen. Bei nektarfressenden Fledermäusen sind die Eckzähne lang, während die Backenzähne reduziert sind. Bei fruchtfressenden Fledermäusen sind die Höcker der Wangenzähne für das Zerdrücken geeignet. ^[38] Dieses Fressverhalten gilt sowohl für Megabats als auch für Microbats. Den oberen Schneidezähnen von Vampirfledermäusen fehlt der Schmelz, wodurch sie gestochen scharf bleiben. ^[39] Die Bisskraft von kleinen Fledermäusen wird durch mechanischen Vorteil erzeugt, so dass sie durch die gehärtete Panzerung von Insekten oder die Haut von Früchten beißen können. ^[40]

Wings and flight

Fledermäuse sind die einzigen Säugetiere, die im Gegensatz zum Gleiten wie das fliegende Eichhörnchen einen dauerhaften Flug durchführen können. ^[41] Der schnellste Schläger, der mexikanische Freischwanz ( Tadarida brasiliensis ) können eine Bodengeschwindigkeit von 160 Stundenkilometern erreichen. ^[42]

Die Fingerknochen von Fledermäusen sind aufgrund ihres abgeflachten Querschnitts und wegen ihres niedrigen Calciumspiegels viel flexibler als die anderer Säugetiere . Die Verlängerung der Fledermausziffern, ein Schlüsselmerkmal, das für die Flügelentwicklung erforderlich ist, ist auf die Hochregulierung der knochenmorphogenetischen Proteine ​​(Bmps) zurückzuführen. Während der Embryonalentwicklung wird das Bmp-Signal steuernde Gen Bmp2 in Fledermaus-Vorderbeinen einer erhöhten Expression unterworfen, was zu einer Erweiterung der manuellen Ziffern führt. Diese entscheidende genetische Veränderung trägt dazu bei, die für den Motorflug erforderlichen speziellen Gliedmaßen zu schaffen. Der relative Anteil der vorhandenen Fledermäusen der Fledermaus im Vergleich zu denen der fossilen Fledermäuse des Eozäns weist keine signifikanten Unterschiede auf, was darauf hindeutet, dass die Morphologie der Fledermausflügel seit über 50 Millionen Jahren erhalten bleibt. ^[43] Während des Fluges unterliegen die Knochen einem Biege- und Scherbeanspruch; Die gefühlten Biegespannungen sind geringer als bei terrestrischen Säugetieren, die Scherspannung ist jedoch größer. Die Flügelknochen von Fledermäusen haben einen etwas niedrigeren Bruchspannungspunkt als die von Vögeln. ^[44]

Wie bei anderen Säugetieren und im Gegensatz zu Vögeln ist der Radius der Hauptbestandteil des Unterarms. Fledermäuse haben fünf verlängerte Ziffern, die alle um das Handgelenk strahlen. Der Daumen zeigt nach vorne und unterstützt die Vorderkante des Flügels, und die anderen Finger unterstützen die in der Flügelmembran gehaltene Spannung. Die zweite und dritte Stelle gehen entlang der Flügelspitze, sodass der Flügel gegen den aerodynamischen Widerstand nach vorne gezogen werden kann, ohne dass er so dick sein muss wie bei Pterosaur-Flügeln. Die vierte und fünfte Stelle gehen vom Handgelenk bis zur Hinterkante und stoßen die Biegekraft ab, die durch Luft erzeugt wird, die gegen die steife Membran drückt. ^[45] Aufgrund ihrer flexiblen Gelenke sind Fledermäuse beweglicher und geschickter als gleitende Säugetiere. ^[45] 19659064] Die Flügel von Fledermäusen sind viel dünner und bestehen aus mehr Knochen als die Flügel von Vögeln. Dadurch können Fledermäuse präziser als letztere manövrieren und mit mehr Auftrieb und weniger Luftwiderstand fliegen. ^[47] Indem sie die Flügel zu ihren Körpern falten Beim Aufschlag sparen sie 35 Prozent Energie während des Fluges. ^[48] Die Membranen sind empfindlich und reißen leicht ab ^[49] können jedoch nachwachsen und kleine Tränen heilen schnell. ^[49][50] Die Oberfläche der Flügel ist mit berührungsempfindlicher Oberfläche ausgestattet Rezeptoren auf kleinen Erhebungen, Merkel-Zellen genannt, finden sich auch an menschlichen Fingerspitzen. Diese sensiblen Bereiche unterscheiden sich bei Fledermäusen, da jeder Höcker ein winziges Haar in der Mitte hat, wodurch er noch empfindlicher wird und der Schläger die sich ändernde Luftströmung erkennt und sich daran anpassen kann. Die Hauptanwendung besteht darin, die effizienteste Fluggeschwindigkeit zu beurteilen und möglicherweise auch Ställe zu vermeiden. ^[51] Insektenfressende Fledermäuse können auch taktile Haare verwenden, um komplexe Manöver zu ergreifen, um die Beute im Flug zu fangen. ^{[46] ]}

Das Patagium ist die Flügelmembran; Es ist zwischen den Arm- und Fingerknochen gespannt und reicht von der Körperseite bis zu den Hintergliedern und dem Schwanz. Diese Hautmembran besteht aus Bindegewebe, elastischen Fasern, Nerven, Muskeln und Blutgefäßen. Die Muskeln halten die Membran während des Fluges gespannt. ^[52] Das Ausmaß, in dem der Schwanz einer Fledermaus an einem Patagium befestigt ist, kann je nach Art variieren, wobei einige völlig freie Schwänze oder gar keine Schwänze haben. ^[38] Die Haut am Körper Die Fledermaus, die eine Schicht aus Epidermis und Dermis aufweist, sowie Haarfollikel, Schweißdrüsen und eine fettige Unterhautschicht, unterscheidet sich stark von der Haut der Flügelmembran. Das Patagium ist eine extrem dünne Doppelschicht der Epidermis. Diese Schichten sind durch ein Bindegewebezentrum getrennt, das reich an Kollagen und elastischen Fasern ist. Die Membran hat keine Haarfollikel oder Schweißdrüsen außer zwischen den Fingern. ^[51][53] Bei Fledermembryos betrifft die Apoptose (Zelltod) nur die Hinterbeine, während die Vorderbeine zwischen den in den Flügelmembranen gebildeten Stellen das Gewebe festhalten. Im Gegensatz zu Vögeln, deren steife Flügel Biegung und Torsion auf die Schultern ausüben, haben Fledermäuse eine flexible Flügelmembran, die nur Spannungen widerstehen kann. Um einen Flug zu erreichen, übt eine Fledermaus eine Kraft nach innen an den Punkten aus, an denen die Membran auf das Skelett trifft, so dass eine Gegenkraft sie an den Flügelkanten senkrecht zur Flügeloberfläche ausbalanciert. Diese Anpassung erlaubt es Fledermäusen nicht, ihre Flügelspannweite zu verringern, im Gegensatz zu Vögeln, die ihre Flügel teilweise im Flug zusammenlegen können, wodurch die Flügelspannweite und die Fläche für den Aufschlag und das Gleiten radikal reduziert werden. Daher können Fledermäuse nicht so weit reisen wie Vögel. ^[45]

Nektar- und pollenfressende Fledermäuse können auf ähnliche Weise wie Kolibris schweben. Die scharfen Vorderkanten der Flügel können Wirbel erzeugen, die für Auftrieb sorgen. Der Wirbel kann stabilisiert werden, indem das Tier seine Flügelkrümmung verändert. ^[55]

Roosting und Gänge

Gruppe von Megabats Roosting

Wenn Fledermäuse nicht fliegen, hängen sie mit den Kopf an den Füßen, eine als Roosting bekannte Haltung. ^[56] Die Oberschenkelknochen sind so an den Hüften befestigt, dass sie sich im Flug nach außen und nach oben beugen können. Das Sprunggelenk kann sich biegen, damit sich die Hinterkante der Flügel nach unten beugen kann. Dies erlaubt nicht viele Bewegungen außer dem Aufhängen oder Klettern von Bäumen. ^[45] Die meisten Megabats ruhen mit dem Kopf zum Bauch hin, während die meisten Mikrobaten mit dem Hals nach hinten gekrümmt sind. Dieser Unterschied spiegelt sich in der Struktur der Halswirbel oder Halswirbel in den beiden deutlich unterscheidbaren Gruppen wider. ^[56] Sehnen ermöglichen, dass Fledermäuse ihre Füße geschlossen halten, wenn sie an einem Schlafplatz hängen. Muskuläre Kraft ist nötig, um loszulassen, aber nicht, um eine Stange zu greifen oder sich festzuhalten.

Auf dem Boden können die meisten Fledermäuse nur unbeholfen krabbeln. Einige Arten wie die neuseeländische Kurzfledermaus und die gemeine Vampirfledermaus sind beweglich auf dem Boden. Beide Arten machen bei langsamen Bewegungen seitliche Gänge (die Gliedmaßen bewegen sich nacheinander), Vampirfledermäuse bewegen sich jedoch mit einem abschließenden Gang (alle Gliedmaßen bewegen sich gleichzeitig) mit höherer Geschwindigkeit, wobei die zusammengeklappten Flügel dazu verwendet werden, sie vorwärts zu treiben. Vampirfledermaus hat wahrscheinlich diese Gänge entwickelt, um ihren Wirten zu folgen, während sich Fledermäuse in Abwesenheit von terrestrischen Säugetierkonkurrenten entwickelten. Die verbesserte terrestrische Fortbewegung scheint ihre Flugfähigkeit nicht eingeschränkt zu haben. ^[58]

Interne Systeme

Fledermäuse haben ein effizientes Kreislaufsystem. Sie scheinen eine besonders starke Venenbewegung zu nutzen, eine rhythmische Kontraktion der venösen Wandmuskulatur. Bei den meisten Säugetieren bieten die Wände der Venen vorwiegend passiven Widerstand und behalten ihre Form bei, während sauerstofffreies Blut durch sie fließt. In Fledermäusen scheinen sie jedoch durch diese Pumpaktion aktiv den Blutfluss zum Herzen zu unterstützen. ^[59][60] Da ihre Körper sind Fledermäuse sind relativ klein und leicht, und es besteht keine Gefahr, dass Blut fließen kann, wenn sie schlafen. [19459125[61]

Fledermäuse besitzen ein hoch angepasstes Atmungssystem, um den Anforderungen des Motorflugs gerecht zu werden Besteuerungstätigkeit, die einen hohen kontinuierlichen Sauerstoffdurchsatz erfordert. Bei Fledermäusen sind die relative alveolare Oberfläche und das Lungenkapillarblutvolumen größer als bei den meisten anderen kleinen vierbeinigen Säugetieren. ^[62] Aufgrund der Beschränkungen der Säugetierlungen können Fledermäuse keinen Flug in großer Höhe aufrechterhalten. ^[45]

Die Flügel sind hoch vaskularisierte Membranen, die größeren Blutgefäße sind gegen das Licht sichtbar ^[63]

Um die Flugmuskeln von Fledermäusen zu trainieren, ist viel Energie und ein effizientes Kreislaufsystem erforderlich. Die Energieversorgung der am Flug beteiligten Muskeln erfordert etwa das Doppelte im Vergleich zu den Muskeln, die den Flug nicht als Fortbewegungsmittel für Säugetiere verwenden. Parallel zum Energieverbrauch ist der Blutsauerstoffgehalt der fliegenden Tiere doppelt so hoch wie der ihrer terrestrisch lokalisierenden Säugetiere. Da die Blutversorgung die Menge des im Körper zugeführten Sauerstoffs kontrolliert, muss das Kreislaufsystem entsprechend reagieren. Verglichen mit einem terrestrischen Säugetier derselben relativen Größe kann das Herz der Fledermaus bis zu dreimal so groß sein und mehr Blut pumpen. ^[64] Das Herzzeitvolumen wird direkt von der Herzfrequenz und dem Schlagvolumen des Blutes abgeleitet. ^[65] ein aktiver Mikrobatier kann eine Herzfrequenz von 1000 Schlägen pro Minute erreichen. ^[66]

Mit seinem extrem dünnen Membrangewebe kann der Flügel eines Schlägers wesentlich zur gesamten Gasaustauscheffizienz des Organismus beitragen. ^[53] Aufgrund des hohen Energiebedarfs des Fluges erfüllt der Körper der Fledermaus diese Anforderungen, indem er Gas durch das Patagium des Flügels austauscht. Wenn der Schläger seine Flügel ausgebreitet hat, kann er das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen erhöhen. Die Oberfläche der Flügel beträgt etwa 85% der gesamten Körperoberfläche, was auf einen möglichen Gasaustausch hindeutet. ^[53] Die subkutanen Gefäße in der Membran liegen sehr nahe an der Oberfläche und ermöglichen die Diffusion von Sauerstoff und Kohlendioxid. ^[67]

Das Verdauungssystem der Fledermäuse hat unterschiedliche Anpassungen, abhängig von der Fledermausart und ihrer Ernährung. Wie bei anderen fliegenden Tieren werden Lebensmittel schnell und effektiv verarbeitet, um mit dem Energiebedarf Schritt zu halten. Insektenfressende Fledermäuse können bestimmte Verdauungsenzyme haben, um Insekten besser zu verarbeiten, wie beispielsweise Chitinase, um das Chitin abzubauen, das einen großen Bestandteil von Insekten darstellt. ^[68] Vampirfledermäuse sind wahrscheinlich die einzige Wirbeltiergruppe, die aufgrund ihrer Blutdiät die einzigen ist das Enzym Maltase, das Malzzucker in ihrem Darmtrakt abbaut. Nektivore und frugivore Fledermäuse besitzen mehr Maltase- und Sucrase-Enzyme als Insektenfresser, um mit den höheren Zuckergehalten ihrer Nahrung fertig zu werden. ^[69]

Die Anpassungen der Nieren der Fledermäuse variieren mit ihrer Ernährung. Fleisch- und Vampirfledermäuse verbrauchen große Proteinmengen und können konzentrierten Urin abgeben. Ihre Nieren haben eine dünne Rinde und lange Nierenpapillen. Frugivorous Fledermäuse haben diese Fähigkeit nicht und verfügen über Nieren, die aufgrund ihrer niedrigen Elektrolytdiät für die Elektrolytrückhaltung geeignet sind. Ihre Nieren haben dementsprechend eine dicke Kortikalis und sehr kurze, konische Papillen. ^{[69] [70]}

Fledermäuse haben höhere Stoffwechselraten im Zusammenhang mit dem Fliegen, was zu einem erhöhten Atemwegswasser führt Verlust. Ihre großen Flügel bestehen aus stark vaskularisierten Membranen, die die Oberfläche vergrößern und zu Wasserverlust durch Verdunstung der Haut führen. ^[63] Wasser hilft, das Ionengleichgewicht in Blut, Thermoregulationssystem und die Entfernung von Abfällen und Toxinen aus dem Körper über das Wasser aufrechtzuerhalten Urin. Sie sind auch anfällig für Blut-Harnstoff-Vergiftung, wenn sie nicht genug Flüssigkeit erhalten. ^[71]

Die Struktur des Uterus-Systems in weiblichen Fledermäusen kann je nach Spezies variieren, wobei einige zwei Uterushörner haben haben eine einzige Hauptleitungskammer.

Senses

Echolocation

	Aufzeichnung von Pipistrellus pipistrellus bat zeitlich ausgedehnte Echolokalisierungsaufrufe und soziale Anrufe.
Probleme beim Abspielen dieser Datei? Siehe die Medienhilfe.

Microbats und einige Megabats geben Ultraschallgeräusche ab, um Echos zu erzeugen. Durch den Vergleich des ausgehenden Impulses mit den zurückkommenden Echos können das Gehirn und das auditorische Nervensystem detaillierte Bilder der Umgebung der Fledermaus erzeugen. Dadurch können Fledermäuse ihre Beute in der Dunkelheit erkennen, lokalisieren und klassifizieren. Fledermausrufe sind einige der lautesten Tiergeräusche in der Luft und können in der Intensität zwischen 60 und 140 Dezibel liegen. ^[73][74] Microbats verwenden ihren Kehlkopf, um Ultraschall zu erzeugen, und geben ihn durch den Mund und manchmal durch die Nase ab. Letzteres ist am ausgeprägtesten bei den Hufeisennasen ( Rhinolophus spp.). Microbat-Rufe bewegen sich in einer Frequenz von 14.000 bis weit über 100.000 Hz und reichen weit über den Bereich des menschlichen Gehörs (zwischen 20 und 20.000 Hz) hinaus. ^[75] Verschiedene Fledermausgruppen haben fleischige Erweiterungen um und über den Nasenlöchern entwickelt, die als Nasennasen- Blätter, die eine Rolle bei der Schallübertragung spielen.

Prinzip der Fledermaus-Echoortung: Orange ist der Anruf und Grün ist das Echo

Bei einer Echoortung mit niedrigem Arbeitszyklus können Fledermäuse ihre Aufrufe und zurückkommenden Echos nach Zeit trennen. Sie müssen ihre kurzen Anrufe zeitlich beenden, bevor Echos wiederkommen. Fledermäuse ziehen sich bei einem Anruf die Mittelohrmuskulatur zusammen, damit sie sich nicht selbst betäuben können. Das Zeitintervall zwischen Anruf und Echo ermöglicht es ihnen, diese Muskeln zu entspannen, so dass sie das wiederkehrende Echo hören können. ^[77] Die Verzögerung der zurückkommenden Echos ermöglicht es dem Schläger, die Reichweite zu seiner Beute abzuschätzen. ^{[75] [75]}

Bei Hochleistungszyklus-Echoortung geben Fledermäuse einen kontinuierlichen Ruf aus und trennen Frequenz und Echo. Die Ohren dieser Fledermäuse sind auf einen bestimmten Frequenzbereich scharf abgestimmt. Sie geben Anrufe außerhalb dieses Bereichs aus, um sich nicht selbst zu betäuben. Sie empfangen dann Echos im fein abgestimmten Frequenzbereich, indem sie die Dopplerverschiebung ihrer Bewegung im Flug nutzen. Die Doppler-Verschiebung der zurückkommenden Echos liefert Informationen über die Bewegung und den Ort der Beute der Fledermaus. Diese Fledermäuse müssen sich mit Änderungen in der Dopplerverschiebung aufgrund von Änderungen ihrer Fluggeschwindigkeit befassen. Sie haben sich angepasst, um ihre Pulsemissionsfrequenz in Bezug auf ihre Fluggeschwindigkeit zu ändern, so dass Echos immer noch im optimalen Hörbereich zurückkehren. ^[78]

Zusätzlich zu ihrer Beute sind Fledermaus-Ohren für Flattern empfindlich von Mottenflügeln, die Geräusche, die von tymbalaten Insekten erzeugt werden, und die Bewegung bodenbewohnender Beute wie Tausendfüßler und Ohrwürmer. Die komplexe Geometrie der Kämme auf der Innenseite der Fledermausohren hilft, die Echolokationssignale scharf zu fokussieren und passiv auf andere Geräusche zu achten, die von der Beute erzeugt werden. Diese Kämme können als das akustische Äquivalent einer Fresnel-Linse betrachtet werden und existieren in einer Vielzahl von nicht verwandten Tieren, wie etwa aye-aye, kleiner Galago, Fledermausfuchs, Mausmaki und anderen Fledermäusen. ^[79][80][81] Bats can Schätzen Sie die Höhe ihres Ziels anhand der Interferenzmuster aus den Echos, die vom Tragus reflektiert werden, einem Hautlappen im Außenohr. ^[75]

Durch wiederholtes Scannen können Fledermäuse ein genaues Bild der Umgebung erstellen, in der sie sich bewegen ihrer Beute. ^[84] Einige Mottenarten haben dies ausgenutzt, beispielsweise die Tigermotten, die aposematische Ultraschallsignale erzeugen, um Fledermäuse zu warnen, dass sie chemisch geschützt und daher unangenehm sind. ^{[82] [83]} Mottenarten, einschließlich der Tigermotte, können Signale für die Echoortung der Fledermausfledermaus erzeugen. Viele Mottenarten haben ein Hörorgan, das als Tympanon bezeichnet wird, das auf ein eingehendes Fledermaussignal reagiert, indem es die Flugmuskeln der Motte unregelmäßig zucken lässt und die Motte in zufällige Ausweichmanöver versetzt. ^{[85] [196500011] ] [87]}

Vision

Die Augen der meisten Mikrobatenarten sind klein und schwach entwickelt, was zu einer schlechten Sehschärfe führt, aber keine Spezies ist blind. ^[88] Die meisten Mikrobatzen haben mesopische Sicht, was bedeutet, dass sie Licht nur in geringen Mengen detektieren können, während andere Säugetiere photopische Sicht haben, die Farbsicht ermöglicht. Microbats können ihre Sichtweise zur Orientierung und auf Reisen zwischen Schlafplätzen und Futterplätzen nutzen, da die Echoortung nur über kurze Distanzen wirksam ist. Einige Arten können Ultraviolett (UV) nachweisen. Da die Körper einiger Mikrobatzen eine unterschiedliche Färbung haben, können sie möglicherweise Farben unterscheiden. ^{[41] [89] [90] [19650012] [91]}

Megabat-Arten haben oft ein gutes Sehvermögen wenn nicht besser als das menschliche Sehen. Ihr Sehvermögen ist sowohl für das Nacht- als auch für das Tageslicht geeignet, einschließlich einiger Farbbilder. ^[91]

Magnetorezeption

Mikrobaten nutzen die Magnetorezeption, indem sie als Vögel eine hohe Empfindlichkeit gegenüber dem Magnetfeld der Erde haben tun. Microbats verwenden einen polaritätsbasierten Kompass, was bedeutet, dass sie von Norden nach Süden unterscheiden, im Gegensatz zu Vögeln, die die Stärke des Magnetfelds zur Differenzierung von Breitengraden verwenden, die bei Fernreisen verwendet werden können. Der Mechanismus ist unbekannt, kann aber Magnetitpartikel beinhalten. ^{[92] [93]}

Thermoregulation

Thermografische Aufnahme einer Fledermaus mit eingeschlossener Luft als Isolierung

Die meisten Fledermäuse sind homöothermisch (mit einem stabilen Zustand) Körpertemperatur), mit Ausnahme der Vesperfledermäuse (Vespertilionidae), der Hufeisennasen (Rhinolophidae), der Freischwanzfledermäuse (Molossidae) und der gebogenen Flügeln (Miniopteridae), die häufig Heterothermie verwenden (wobei die Körpertemperatur stark variieren kann) ^[94] Fledermäuse haben im Vergleich zu anderen Säugetieren eine hohe Wärmeleitfähigkeit. Die Flügel sind mit Blutgefäßen gefüllt und verlieren im ausgefahrenen Zustand Körperwärme. In Ruhe können sie ihre Flügel um sich selbst wickeln, um eine warme Luftschicht einzufangen. Kleinere Fledermäuse haben im Allgemeinen eine höhere Stoffwechselrate als größere Fledermäuse und müssen daher mehr Nahrung zu sich nehmen, um die Homöothermie aufrechtzuerhalten.

Fledermäuse können tagsüber fliegen, um eine Überhitzung in der Sonne zu verhindern, da ihre dunklen Flügelmembranen Sonnenlicht absorbieren Strahlung. Fledermäuse sind möglicherweise nicht in der Lage, Wärme abzuleiten, wenn die Umgebungstemperatur zu hoch ist ^[96] . Sie verwenden Speichel, um sich unter extremen Bedingungen zu kühlen. ^[45] Unter Megabats ist der Flying Fox Pteropus hypomelanus verwendet Speichel und Flügelfächer, um sich während des heißesten Tages des Tages abzukühlen. ^[97] Unter den Mikrobabys behandeln die Yuma myotis ( Myotis yumanensis ), die mexikanische Freilandfledermaus und die Blasse Fledermaus ( Antrozous pallidus ) Temperaturen von bis zu 45 ° C, indem sie keuchen, spucken und lecken ihr Fell fördert die Verdunstungskühlung; Dies reicht aus, um die doppelte metabolische Wärmeproduktion zu zerstreuen. ^[98]

Fledermäuse besitzen auch ein System von Schließmuskelsystemen auf der arteriellen Seite des Gefäßnetzes, das entlang der Flügelkante verläuft. When fully open, these allow oxygenated blood to flow through the capillary network across the wing membrane; when contracted, they shunt flow directly to the veins, bypassing the wing capillaries. This allows bats to control how much heat is exchanged through the flight membrane, allowing them to release heat during flight. Many other mammals use the capillary network in oversized ears for the same purpose.^[99]

Torpor

Torpor, a state of decreased activity where the body temperature and metabolism decreases, is especially useful for microbats, as they use a large amount of energy while active, depend upon an unreliable food source, and have a limited ability to store fat. They generally drop their body temperature in this state to 6–30 °C (43–86 °F), and may reduce their energy expenditure by 50 to 99%. Around 97% of all microbats use torpor.^[100] Tropical bats may use it to avoid predation, by reducing the amount of time spent on foraging and thus reducing the chance of being caught by a predator.^[101] Megabats were generally believed to be homeothermic, but three species of small megabats, with a mass of about 50 grams (1.8 oz), have been known to use torpor: the common blossom bat (Syconycteris australis), the long-tongued nectar bat (Macroglossus minimus), and the eastern tube-nosed bat (Nyctimene robinsoni). Torpid states last longer in the summer for megabats than in the winter.^[102]

During hibernation, bats enter a torpid state and decrease their body temperature for 99.6% of their hibernation period; even during periods of arousal, when they return their body temperature to normal, they sometimes enter a shallow torpid state, known as "heterothermic arousal".^[103] Some bats become dormant during higher temperatures to keep cool in the summer months.^[104]

Heterothermic bats during long migrations may fly at night and go into a torpid state roosting in the daytime. Unlike migratory birds, which fly during the day and feed during the night, nocturnal bats have a conflict between travelling and eating. The energy saved reduces their need to feed, and also decreases the duration of migration, which may prevent them from spending too much time in unfamiliar places, and decrease predation. In some species, pregnant individuals may not use torpor.^[105][106]

Size

The smallest bat is Kitti's hog-nosed bat (Craseonycteris thonglongyai), which is 29–34 millimetres (1.1–1.3 in) long with a 15 centimetres (5.9 in) wingspan and weighs 2–2.6 grams (0.071–0.092 oz).^[107][108] It is also arguably the smallest extant species of mammal, next to the Etruscan shrew.^[109] The largest bats are a few species of Pteropus megabats and the giant golden-crowned flying fox, (Acerodon jubatus), which can weigh 1.6 kilograms (3.5 lb) with a wingspan of 1.7 metres (5.6 ft).^[110] Larger bats tend to use lower frequencies and smaller bats higher for echolocation; high-frequency echolocation is better at detecting smaller prey. Small prey may be absent in the diets of large bats as they are unable to detect them.^[111] The adaptations of a particular bat species can directly influence what kinds of prey are available to it.^[112]

Ecology

Flight has enabled bats to become one of the most widely distributed groups of mammals.^[113] Apart from the high Arctic, the Antarctic and a few isolated oceanic islands, bats exist in almost every habitat on Earth.^[114] Tropical areas tend to have more species than temperate ones. Different species select different habitats during different seasons, ranging from seasides to mountains and deserts, but they require suitable roosts. Bat roosts can be found in hollows, crevices, foliage, and even human-made structures, and include "tents" the bats construct with leaves.^[116] Megabats generally roost in trees. Most microbats are nocturnal^[118] and megabats are typically diurnal or crepuscular.^[119][120]

In temperate areas, some microbats migrate hundreds of kilometres to winter hibernation dens; others pass into torpor in cold weather, rousing and feeding when warm weather allows insects to be active. Others retreat to caves for winter and hibernate for as much as six months. Microbats rarely fly in rain; it interferes with their echolocation, and they are unable to hunt.^[123]

Food and feeding

Different bat species have different diets, including insects, nectar, pollen, fruit and even vertebrates. Megabats are mostly fruit, nectar and pollen eaters.^[119] Due to their small size, high-metabolism and rapid burning of energy through flight, bats must consume large amounts of food for their size. Insectivorous bats may eat over 120 percent of their body weight, while frugivorous bats may eat over twice their weight. They can travel significant distances each night, exceptionally as much as 38.5 kilometres (23.9 mi) in the spotted bat (Euderma maculatum), in search of food.^[126] Bats use a variety of hunting strategies.^[111] Bats get most of their water from the food they eat; many species also drink from water sources like lakes and streams, flying over the surface and dipping their tongues into the water.

The Chiroptera as a whole are in the process of losing the ability to synthesise vitamin C.^[128] In a test of 34 bat species from six major families, including major insect- and fruit-eating bat families, all were found to have lost the ability to synthesise it, and this loss may derive from a common bat ancestor, as a single mutation.^[129][b] At least two species of bat, the frugivorous bat (Rousettus leschenaultii) and the insectivorous bat (Hipposideros armiger), have retained their ability to produce vitamin C.^[130]

Insects

Most microbats, especially in temperate areas, prey on insects. The diet of an insectivorous bat may span many species, including flies, mosquitos, beetles, moths, grasshoppers, crickets, termites, bees, wasps, mayflies and caddisflies.^[38][132] Large numbers of Mexican free-tailed bats (Tadarida brasiliensis) fly hundreds of metres above the ground in central Texas to feed on migrating moths.^[133] Species that hunt insects in flight, like the little brown bat (Myotis lucifugus), may catch an insect in mid-air with the mouth, and eat it in the air or use their tail membranes or wings to scoop up the insect and carry it to the mouth.^[134] The bat may also take the insect back to its roost and eat it there.^[136] Slower moving bat species such as the brown long-eared bat (Plecotus auritus) and many horseshoe bat species, may take or glean insects from vegetation or hunt them from perches.^[38] Insectivorous bats living at high latitudes have to consume prey with higher energetic value than tropical bats.^[137]

Fruit and nectar

Fruit eating, or frugivory, is found in both major suborders. Bats prefer ripe fruit, pulling it off the trees with their teeth. They fly back to their roosts to eat the fruit, sucking out the juice and spitting the seeds and pulp out onto the ground. This helps disperse the seeds of these fruit trees, which may take root and grow where the bats have left them, and many species of plants depend on bats for seed dispersal.^[138] The Jamaican fruit bat (Artibeus jamaicensis) has been recorded carrying fruits weighing 3–14 g (0.11–0.49 oz) or even as much as 50 g (1.8 oz).^[140]

Nectar-eating bats have acquired specialised adaptations. These bats possess long muzzles and long, extensible tongues covered in fine bristles that aid them in feeding on particular flowers and plants.^[141] The tube-lipped nectar bat (Anoura fistulata) has the longest tongue of any mammal relative to its body size. This is beneficial to them in terms of pollination and feeding. Their long, narrow tongues can reach deep into the long cup shape of some flowers. When the tongue retracts, it coils up inside the rib cage.^[141] Because of these features, nectar-feeding bats cannot easily turn to other food sources in times of scarcity, making them more prone to extinction than other types of bat.^[142][143] Nectar feeding also aids a variety of plants, since these bats serve as pollinators, as pollen gets attached to their fur while they are feeding. Around 500 species of flowering plant rely on bat pollination and thus tend to open their flowers at night. Many rainforest plants depend on bat pollination.^[144]

Vertebrates

Some bats prey on other vertebrates, such as fish, frogs, lizards, birds and mammals.^[38] The fringe-lipped bat (Trachops cirrhosus,) for example, is skilled at catching frogs. These bats locate large groups of frogs by tracking their mating calls, then plucking them from the surface of the water with their sharp canine teeth.^[147] The greater noctule bat can catch birds in flight.^[145] Some species, like the greater bulldog bat (Noctilio leporinus) hunt fish. They use echolocation to detect small ripples on the water's surface, swoop down and use specially enlarged claws on their hind feet to grab the fish, then take their prey to a feeding roost and consume it.^[148] At least two species of bat are known to feed on other bats: the spectral bat (Vampyrum spectrum), and the ghost bat (Macroderma gigas).

Blood

A few species, specifically the common, white-winged, and hairy-legged vampire bats, only feed on animal blood (hematophagy). The common vampire bat typically feeds on large mammals such as cattle; the hairy-legged and white-winged vampires feed on birds.^[150] Vampire bats target sleeping prey and can detect deep breathing. Heat sensors in the nose help them to detect blood vessels near the surface of the skin.^[152] They pierce the animal's skin with their teeth, biting away a small flap,^[153] and lap up the blood with their tongues, which have lateral grooves adapted to this purpose.^[154] The blood is kept from clotting by an anticoagulant in the saliva.^[153]

Predators, parasites, and diseases

Bats are subject to predation from birds of prey, such as owls, hawks, and falcons, and at roosts from terrestrial predators able to climb, such as cats.^[155] Twenty species of tropical New World snakes are known to capture bats, often waiting at the entrances of refuges, such as caves, for bats to fly past.^[156] J. Rydell and J. R. Speakman argue that bats evolved nocturnality during the early and middle Eocene period to avoid predators.^[155] The evidence is thought by some zoologists to be equivocal so far.^[157]

Among ectoparasites, bats carry fleas and mites, as well as specific parasites such as bat bugs and bat flies (Nycteribiidae and Streblidae).^[158][159] Bats are among the few non-aquatic mammalian orders that do not host lice, possibly due to competition from more specialised parasites that occupy the same niche.^[159]

White nose syndrome is a condition associated with the deaths of millions of bats in the Eastern United States and Canada.^[160] The disease is named after a white fungus, Pseudogymnoascus destructansfound growing on the muzzles, ears, and wings of afflicted bats. The fungus is mostly spread from bat to bat, and causes the disease.^[161] The fungus was first discovered in central New York State in 2006 and spread quickly to the entire Eastern US north of Florida; mortality rates of 90–100% have been observed in most affected caves.^[162]New England and the mid-Atlantic states have, since 2006, witnessed entire species completely extirpated and others with numbers that have gone from the hundreds of thousands, even millions, to a few hundred or less.^[163] Nova Scotia, Quebec, Ontario, and New Brunswick have witnessed identical die offs, with the Canadian government making preparations to protect all remaining bat populations in its territory.^[164] Scientific evidence suggests that longer winters where the fungus has a longer period to infect bats result in greater mortality.^{[165][166][167]} In 2014, the infection crossed the Mississippi River,^[168] and in 2017, it was found on bats in Texas.^[169]

Bats are natural reservoirs for a large number of zoonotic pathogens,^[170] including rabies, endemic in many bat populations,^{[171][172][173]}histoplasmosis both directly and in guano,^[174]Nipah and Hendra viruses,^[175][176] and possibly the ebola virus.^[177][178] Their high mobility, broad distribution, long life spans, substantial sympatry (range overlap) of species, and social behaviour make bats favourable hosts and vectors of disease. Compared to rodents, bats carry more zoonotic viruses per species, and each virus is shared with more species.^[179] They seem to be highly resistant to many of the pathogens they carry, suggesting a degree of adaptation to their immune systems.^{[179][180][181]} Their interactions with livestock and pets, including predation by vampire bats, accidental encounters, and the scavenging of bat carcasses, compound the risk of zoonotic transmission.^[172] Bats are implicated in the emergence of severe acute respiratory syndrome (SARS) in China, since they serve as natural hosts for Coronaviruses, several from a single cave in Yunnan, one of which developed into the SARS virus.^{[174][182][183]}

Social behaviour

Social structure

Some bats lead solitary lives, while others live in colonies of more than a million. Living in large colonies lessens the risk to an individual of predation.^[38] Temperate bat species may swarm at hibernation sites as autumn approaches. This may serve to introduce young to hibernation sites, signal reproduction in adults and allow adults to breed with those from other groups.

Several species have a fission-fusion social structure, where large numbers of bats congregate in one roosting area, along with breaking up and mixing of subgroups. Within these societies, bats are able to maintain long term relationships.^[186] Some of these relationships consist of matrilineally related females and their dependent offspring.^[187] Food sharing and mutual grooming may occur in certain species, such as the common vampire bat (Desmodus rotundus), and these strengthen social bonds.^[188][189]

Communication

Bats are among the most vocal of mammals and produce calls to attract mates, find roost partners and defend resources. These calls are typically low-frequency and can travel long distances.^[38] Mexican free-tailed bats are one of the few species to "sing" like birds. Males sing to attract females. Songs have three phrases: chirps, trills and buzzes, the former having "A" and "B" syllables. Bat songs are highly stereotypical but with variation in syllable number, phrase order, and phrase repetitions between individuals.^[190] Among greater spear-nosed bats (Phyllostomus hastatus), females produce loud, broadband calls among their roost mates to form group cohesion. Calls differ between roosting groups and may arise from vocal learning.^[192]

In a study on captive Egyptian fruit bats, 70% of the directed calls could be identified by the researchers as to which individual bat made it, and 60% could be categorised into four contexts: squabbling over food, jostling over position in their sleeping cluster, protesting over mating attempts and arguing when perched in close proximity to each other. The animals made slightly different sounds when communicating with different individual bats, especially those of the opposite sex.^[193] In the highly sexually dimorphic hammer-headed bat (Hypsignathus monstrosus), males produce deep, resonating, monotonous calls to attract females. Bats in flight make vocal signals for traffic control. Greater bulldog bats honk when on a collision course with each other.

Bats also communicate by other means. Male little yellow-shouldered bats (Sturnira lilium) have shoulder glands that produce a spicy odour during the breeding season. Like many other species, they have hair specialised for retaining and dispersing secretions. Such hair forms a conspicuous collar around the necks of the some Old World megabat males. Male greater sac-winged bats (Saccopteryx bilineata) have sacs in their wings in which they mix body secretions like saliva and urine to create a perfume that they sprinkle on roost sites, a behaviour known as "salting". Salting may be accompanied by singing.

Reproduction and life history

Group of polygynous vampire bats

Strategies

Most bat species are polygynous, where males mate with multiple females. Male pipistrelle, noctule and vampire bats may claim and defend resources that attract females, such as roost sites, and mate with those females. Males unable to claim a site are forced to live on the periphery where they have less reproductive success.^[194][38]Promiscuity, where both sexes mate with multiple partners, exists in species like the Mexican free-tailed bat and the little brown bat.^[195][196] There appears to be bias towards certain males among females in these bats.^[38] In a few species, such as the yellow-winged bat and spectral bat, adult males and females form monogamous pairs.^[38]Lek mating, where males aggregate and compete for female choice through display, is rare in bats^[198] but occurs in the hammerheaded bat.^[199]

Mating

For temperate living bats, mating takes place in late summer and early autumn. Tropical bats may mate during the dry season.^[201] After copulation, the male may leave behind a mating plug to block the sperm of other males and thus ensure his paternity. In hibernating species, males are known to mate with females in torpor.^[38] Female bats use a variety of strategies to control the timing of pregnancy and the birth of young, to make delivery coincide with maximum food ability and other ecological factors. Females of some species have delayed fertilisation, in which sperm is stored in the reproductive tract for several months after mating. Mating occurs in the autumn but fertilisation does not occur until the following spring. Other species exhibit delayed implantation, in which the egg is fertilised after mating, but remains free in the reproductive tract until external conditions become favourable for giving birth and caring for the offspring. In another strategy, fertilisation and implantation both occur, but development of the foetus is delayed until good conditions prevail. During the delayed development the mother keeps the fertilised egg alive with nutrients. This process can go on for a long period, because of the advanced gas exchange system.^[203]

Life cycle

Newborn common pipistrelle, Pipistrellus pipistrellus

For temperate living bats, births typically take place in May or June in the northern hemisphere; births in the southern hemisphere occur in November and December. Tropical species give birth at the beginning of the rainy season.^[204] In most bat species, females carry and give birth to a single pup per litter.^[205] At birth, a bat pup can be up to 40 percent of the mother's weight,^[38] and the pelvic girdle of the female can expand during birth as the two halves are connected by a flexible ligament. Females typically give birth in a head-up or horizontal position, using gravity to make birthing easier. The young emerges rear-first, possibly to prevent the wings from getting tangled, and the female cradles it in her wing and tail membranes. In many species, females give birth and raise their young in maternity colonies and may assist each other in birthing.^[207]

Most of the care for a young bat comes from the mother. In monogamous species, the father plays a role. Allo-suckling, where a female suckles another mother's young, occurs in several species. This may serve to increase colony size in species where females return to their natal colony to breed.^[38] A young bat's ability to fly coincides with the development of an adult body and forelimb length. For the little brown bat, this occurs about eighteen days after birth. Weaning of young for most species takes place in under eighty days. The common vampire bat nurses its offspring beyond that and young vampire bats achieve independence later in life than other species. This is probably due to the species' blood-based diet, which is difficult to obtain on a nightly basis.

Life expectancy

The maximum lifespan of bats is three-and-a-half times longer than other mammals of similar size. Six species have been recorded to live over 30 years in the wild: the brown long-eared bat (Plecotus auritus), the little brown bat (Myotis lucifugus)Brandt's bat (Myotis brandti), the lesser mouse-eared bat (Myotis blythii) the greater horseshoe bat (Rhinolophus ferrumequinum), and the Indian flying fox (Pteropus giganteus).^[210] One hypothesis consistent with the rate-of-living theory links this to the fact that they slow down their metabolic rate while hibernating; bats that hibernate, on average, have a longer lifespan than bats that do not.^[211][212] Another hypothesis is that flying has reduced their mortality rate, which would also be true for birds and gliding mammals. Bat species that give birth to multiple pups generally have a shorter lifespan than species that give birth to only a single pup. Cave-roosting species may have a longer lifespan than non-roosting species because of the decreased predation in caves. A male Brandt's bat was recaptured in the wild after 41 years, making it the oldest known bat.^[212][213]

Interactions with humans

Conservation

Groups such as the Bat Conservation International^[214] aim to increase awareness of bats' ecological roles and the environmental threats they face. In the United Kingdom, all bats are protected under the Wildlife and Countryside Acts, and disturbing a bat or its roost can be punished with a heavy fine.^[215]
In Sarawak, Malaysia, "all bats"^[216] are protected under the Wildlife Protection Ordinance 1998,^[216] but species such as the hairless bat (Cheiromeles torquatus) are still eaten by the local communities.^[217] Humans have caused the extinction of several species of bat in modern history, the most recent being the Christmas Island pipistrelle (Pipistrellus murrayi), which was declared extinct in 2009.^[218]

Many people put up bat houses to attract bats.^[219] The 1991 University of Florida bat house is the largest occupied artificial roost in the world, with around 400,000 residents.^[220] In Britain, thickwalled and partly underground World War II pillboxes have been converted to make roosts for bats,^[221][222] and purpose-built bat houses are occasionally built to mitigate damage to habitat from road or other developments.^[223][224]Cave gates are sometimes installed to limit human entry into caves with sensitive or endangered bat species. The gates are designed not to limit the airflow, and thus to maintain the cave's micro-ecosystem.^[225]

Bats are eaten in countries across Asia and the Pacific Rim. In some cases, such as in Guam, flying foxes have become endangered through being hunted for food.^[226] There is evidence that wind turbines create sufficient barotrauma (pressure damage) to kill bats.^[227] Bats have typical mammalian lungs, which are thought to be more sensitive to sudden air pressure changes than the lungs of birds, making them more liable to fatal rupture.^{[228][229][230][231][232]} Bats may be attracted to turbines, perhaps seeking roosts, increasing the death rate.^[228] Acoustic deterrents may help to reduce bat mortality at wind farms.^[233]

Cultural significance

Since bats are mammals, yet can fly, they are considered to be liminal beings in various traditions.^[234] In many cultures, including in Europe, bats are associated with darkness, death, witchcraft, and malevolence.^[235] Among Native Americans such as the Creek, Cherokee and Apache, the bat is a trickster spirit. In Tanzania, a winged batlike creature known as Popobawa is believed to be a shapeshifting evil spirit that assaults and sodomises its victims.^[236] In Aztec mythology, bats symbolised the land of the dead, destruction, and decay.^{[237][238][239]} An East Nigerian tale tells that the bat developed its nocturnal habits after causing the death of his partner, the bush-rat, and now hides by day to avoid arrest.^[240]

More positive depictions of bats exist in some cultures. In China, bats have been associated with happiness, joy and good fortune. Five bats are used to symbolise the "Five Blessings": longevity, wealth, health, love of virtue and peaceful death.^[241] The bat is sacred in Tonga and is often considered the physical manifestation of a separable soul.^[242] In the Zapotec civilisation of Mesoamerica, the bat god presided over corn and fertility.^[243]

The Weird Sisters in Shakespeare's Macbeth used the fur of a bat in their brew.^[244] In Western culture, the bat is often a symbol of the night and its foreboding nature. The bat is a primary animal associated with fictional characters of the night, both villainous vampires, such as Count Dracula and before him Varney the Vampire,^[245] and heroes, such as Batman.^[246]Kenneth Oppel's Silverwing novels narrate the adventures of a young bat,^[247] based on the silver-haired bat of North America.^[248]

The bat is sometimes used as a heraldic symbol in Spain and France, appearing in the coats of arms of the towns of Valencia, Palma de Mallorca, Fraga, Albacete, and Montchauvet.^{[249][250][251]} Three US states have an official state bat. Texas and Oklahoma are represented by the Mexican free-tailed bat, while Virginia is represented by the Virginia big-eared bat (Corynorhinus townsendii virginianus).^[252]

Economics

Insectivorous bats in particular are especially helpful to farmers, as they control populations of agricultural pests and reduce the need to use pesticides. It has been estimated that bats save the agricultural industry of the United States anywhere from $3.7 billion to $53 billion per year in pesticides and damage to crops. This also prevents the overuse of pesticides, which can pollute the surrounding environment, and may lead to resistance in future generations of insects.^[253]

Bat dung, a type of guano, is rich in nitrates and is mined from caves for use as fertiliser.^[254] During the US Civil War, saltpetre was collected from caves to make gunpowder; it used to be thought that this was bat guano, but most of the nitrate comes from nitrifying bacteria.^[255]

The Congress Avenue Bridge in Austin, Texas, is the summer home to North America's largest urban bat colony, an estimated 1,500,000 Mexican free-tailed bats. About 100,000 tourists a year visit the bridge at twilight to watch the bats leave the roost.^[256]

See also

Notes

1. ^ Pronounced ; from the Ancient Greek: χείρ – cheir"hand" and πτερόν – pteron"wing".^[1]
   


2. ^ Earlier reports that only fruit bats were deficient were based on smaller samples.^[130]
   

References

1. ^ ^{a b} "Chiroptera" . Encyclopædia Britannica. 6 (11th ed.). 1911. pp. 239–247.
   


2. ^ "Bat". Dictionary.com. Re trieved 9 September 2017.
   


3. ^ "Bat, noun 2". Online Etymology Dictionary. Retrieved 24 June 2013.
   


4. ^ Liddell, Henry G.; Scott, Robert (eds.). "χείρ". A Greek-English Lexicon. Retrieved 9 September 2017.
   


5. ^ Liddell, Henry G.; Scott, Robert (eds.). "πτερόν". A Greek-English Lexicon. Retrieved 9 September 2017.
   


6. ^ Eiting, T. P.; Gunnell, G. F. (2009). "Global completeness of the bat fossil record". Journal of Mammalian Evolution. 16 (3): 151–173. doi:10.1007/s10914-009-9118-x.
   


7. ^ ^{a b c d} Simmons, N. B.; Seymour, K. L.; Habersetzer, J.; Gunnell, G. F. (2008). "Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation". Nature. 451 (7180): 818–821. Bibcode:2008Natur.451..818S. doi:10.1038/nature06549. PMID 18270539.
   


8. ^ "Paleontologists Determine Original Color of Extinct Bats". SciNews. 29 September 2015. Retrieved 10 September 2017.
   


9. ^ Collearya, C.; Dolocanc, A.; Gardnerd, J.; Singha, Suresh; Wuttkee, M. (2015). "Chemical, experimental, and morphological evidence for diagenetically altered melanin in exceptionally preserved fossils". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (41): 12592–12597. Bibcode:2015PNAS..11212592C. doi:10.1073/pnas.1509831112. PMC 4611652. PMID 26417094.
   


10. ^ Van de Bussche, R. A.; Hoofer, S. R. (2004). "Phylogenetic relationships among recent chiropteran families and the importance of choosing appropriate out-group taxa". Journal of Mammalogy. 85 (2): 321–330. doi:10.1644/1545-1542(2004)085<0321:Prarcf>2.0.Co;2.
    


11. ^ Smith, D. "Chiroptera: Systematics". University of California Museum of Paleontology. Retrieved 9 September 2017.
    


12. ^ Eick, G. N.; Jacobs, D. S.; Matthee, C. A. (2005). "A Nuclear DNA Phylogenetic Perspective on the Evolution of Echolocation and Historical Biogeography of Extant Bats (Chiroptera)". Molecular Biology and Evolution. 22 (9): 1869–1886. doi:10.1093/molbev/msi180. PMID 15930153. Several molecular studies have shown that Chiroptera belong to the Laurasiatheria (represented by carnivores, pangolins, cetartiodactyls, eulipotyphlans, and perissodactyls) and are only distantly related to dermopterans, scandentians, and primates (Nikaido et al. 2000; Lin and Penny 2001; Madsen et al. 2001; Murphy et al. 2001a2001b; Van Den Bussche and Hoofer 2004)
    


13. ^ Pumo, D. E.; et al. (1998). "Complete Mitochondrial Genome of a Neotropical Fruit Bat, Artibeus jamaicensisand a New Hypothesis of the Relationships of Bats to Other Eutherian Mammals". Journal of Molecular Evolution. 47 (6): 709–717. Bibcode:1998JMolE..47..709P. doi:10.1007/PL00006430. PMID 9847413.
    


14. ^ Zhou, X.; et al. (2011). "Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals". Systematic Biology. 61 (1): 150–164. doi:10.1093/sysbio/syr089. PMC 3243735. PMID 21900649.
    


15. ^ ^{a b c d e} Tsagkogeorga, G.; Parker, J.; Stupka, E.; Cotton, J. A.; Rossiter, S. J. (2013). "Phylogenomic analyses elucidate the evolutionary relationships of bats (Chiroptera)". Current Biology. 23 (22): 2262–2267. doi:10.1016/j.cub.2013.09.014. PMID 24184098.
    


16. ^ Zhang, G.; Cowled, C.; Shi, Z.; Huang, Z.; Bishop-Lilly, K. A.; Fang, X.; Wynne, J. W.; Xiong, Z.; Baker, M. L.; Zhao, W.; Tachedjian, M.; Zhu, Y.; Zhou, P.; Jiang, X.; Ng, J.; Yang, L.; Wu, L.; Xiao, J.; Feng, Y.; Chen, Y.; Sun, X.; Zhang, Y.; Marsh, G. A.; Crameri, G.; Broder, C. C.; Frey, K. G.; Wang, L.-F.; Wang, J. (2012). "Comparative Analysis of Bat Genomes Provides Insight into the Evolution of Flight and Immunity". Science. 339 (6118): 456–460. Bibcode:2013Sci...339..456Z. doi:10.1126/science.1230835. PMID 23258410.
    



17. ^ ^{a b} Teeling, E.C.; Springer, M. S .; Madsen, O .; Bates, P.; O'Brien, S. J.; Murphy, W. J. (2005). "A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record". Science. 307 (5709): 580–584. Bibcode:2005Sci...307..580T. doi:10.1126/science.1105113. PMID 15681385.
    


18. ^ Pettigrew, J. D.; Maseko, B. C.; Manger, P. R. (2008). "Primate-like retinotectal decussation in an echolocating megabat, Rousettus aegyptiacus". Neuroscience. 153 (1): 226–31. doi:10.1016/j.neuroscience.2008.02.019. PMID 18367343.
    


19. ^ Simmons, N. B.; Seymour, K. L.; Habersetzer, J.; Gunnell, G. F. (2008). "Primitive early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation". Nature. 451 (7180): 818–816. Bibcode:2008Natur.451..818S. doi:10.1038/nature06549. PMID 18270539.
    


20. ^ "Bat fossil solves evolution poser". BBC News. 13 February 2008. Retrieved 17 December 2017.
    


21. ^ ^{a b} Norberg, U. M. (1994). Wainwright, P. C.; Reilly, S. M., eds. "Ecological Morphology: Integrative Organismal Biology". University of Chicago Press: 206–208. ISBN 978-0-226-86995-7.
    


22. ^ Bishop, K. L. (2008). "The Evolution of Flight in Bats: Narrowing the Field of Plausible Hypotheses". The Quarterly Review of Biology. 83 (2): 153–169. doi:10.1086/587825. PMID 18605533.
    


23. ^ Kaplan, Matt (2011). "Ancient bats got in a flap over food". Nature. doi:10.1038/nature.2011.9304.
    


24. ^ Teeling; Teeling, E. C.; Scally, M.; Kao, D. J .; Romagnoli, M. L.; Springer, M. S. (2000). "Molecular evidence regarding the origin of echolocation and flight in bats". Nature. 403 (6766): 188–192. Bibcode:2000Natur.403..188T. doi:10.1038/35003188. PMID 10646602.
    


25. ^ Springer, M. S.; Teeling, E. C.; Madsen, O .; Stanhope, M. J.; De Jong, W. W. (2001). "Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (11): 6241–6246. Bibcode:2001PNAS...98.6241S. doi:10.1073/pnas.111551998. PMC 33452. PMID 11353869.
    


26. ^ L., G.; Wang, J .; Rossiter, S. J.; Jones, G.; Zhang, S. (2007). "Accelerated FoxP2 evolution in echolocating bats". PLOS ONE. 2 (19): e900. Bibcode:2007PLoSO...2..900L. doi:10.1371/journal.pone.0000900. PMC 1976393. PMID 17878935.
    


27. ^ DesRoche, K.; Fenton, M. B.; Lancaster, W. C. (2007). "Echolocation and the thoracic skeletons of bats: a comparative morphological study". Acta Chiropterologica. 9 (2): 483–494. doi:10.3161/1733-5329(2007)9[483:EATTSO]2.0.CO;2.
    


28. ^ Li, G.; Wang, J .; Rossiter, S. J.; Jones, G.; Cotton, J. A.; Zhang, S. (2008). "The hearing gene Prestin reunites the echolocating bats". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (37): 13959–13964. Bibcode:2008PNAS..10513959L. doi:10.1073/pnas.0802097105. PMC 2544561. PMID 18776049.
    


29. ^ Lei, M.; Dong, D. (2016). "Phylogenomic analyses of bat subordinal relationships based on transcriptome data". Scientific Reports. 6: 27726. Bibcode:2016NatSR...627726L. doi:10.1038/srep27726.
    


30. ^ Neuweiler, Gerhard (2000). "Phylogeny and systematics". The Biology of Bats. Oxford University Press. pp. 287–299. ISBN 978-0195099508.
    


31. ^ ^{a b c} Prothero, D. R. (2017). "Laurasiatheria: Chiroptera". The Princeton Field Guide to Prehistoric Mammals. Princeton University Press. pp. 112–116. ISBN 978-0-691-15682-8.
    


32. ^ Hutcheon, J. M.; Garland, T. (2004). "Are Megabats Big?". Journal of Mammalian Evolution. 11 (3/4): 257. doi:10.1023/B:JOMM.0000047340.25620.89.
    


33. ^ Holland, R. A. (2004). "Echolocation signal structure in the Megachiropteran bat Rousettus aegyptiacus Geoffroy 1810". Journal of Experimental Biology. 207 (25): 4361–4369. doi:10.1242/jeb.01288. PMID 15557022.
    


34. ^ Brown, W. M. (2001). "Natural selection of mammalian brain components". Trends in Ecology and Evolution. 16 (9): 471–473. doi:10.1016/S0169-5347(01)02246-7.
    


35. ^ ^{a b} Stephen, J.; Olney, P. (1994). Creative Conservation: Interactive Management of Wild and Captive Animals. Springer p. 352. ISBN 978-0412495700.
    


36. ^ Fleming, T. (2003). A Bat Man in the Tropics: Chasing El Duende. University of California Press. p. 165. ISBN 978-0520236066.
    


37. ^ ^{a b c d e f g h i j k l m n} Jones, G. (2001). "Bats". In MacDonald, D. The Encyclopedia of Mammals (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 754–775. ISBN 978-0-7607-1969-5.
    


38. ^ ^{a b} Greenhall, A.M.; Joermann, G.; Schmidt, U. (1983). "Desmodus rotundus". Mammalian Species. 202: 1–6. doi:10.2307/3503895.
    


39. ^ Senawi, J.; Schmieder, D.; Siemers, B.; Kingston, T. (2015). "Beyond size – morphological predictors of bite force in a diverse insectivorous bat assemblage from Malaysia". Functional Ecology. 29 (11): 1411–1420. doi:10.1111/1365-2435.12447.
    


40. ^ ^{a b} Hunter, P. (2007). "The nature of flight: The molecules and mechanics of flight in animals". Science and Society. 8 (9): 811–813. doi:10.1038/sj.embor.7401050. PMC 1973956. PMID 17767190.
    


41. ^ McCracken, G. F.; Safi, K.; Kunz, T. H.; Dechmann, D. K. N.; Swartz, S. M.; Wikelski, M. (9 November 2016). "Airplane tracking documents the fastest flight speeds recorded for bats". Royal Society Open Science. 3 (11): 160398. Bibcode:2016RSOS....360398M. doi:10.1098/rsos.160398. PMC 5180116. PMID 28018618.
    


42. ^ Sears, K. E.; Behringer, R. R.; Rasweiler, J. J.; Niswander, L. A. (2006). "Development of bat flight: Morphologic and molecular evolution of bat wing digits". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (17): 6581–6586. Bibcode:2006PNAS..103.6581S. doi:10.1073/pnas.0509716103. PMC 1458926. PMID 16618938.
    


43. ^ Kirkpatrick, S. J. (1994). "Scale effects on the stresses and safety factors in the wing bones of birds and bats". Journal of Experimental Biology. 190: 195–215. PMID 7964391.
    


44. ^ ^{a b c d e} Pennycuick, C. J. (2008). "Bats". Modelling the Flying Bird. Elsevier pp. 136–143. ISBN 978-0-12-374299-5.
    


45. ^ ^{a b} Marshall, K. L.; Chadha, M.; deSouza, L. A.; Sterbing-D'Angelo, S. J.; Moss, C. F.; Lumpkin, E. A. (2015). "Somatosensory substrates of flight control in bats". Cell Reports. 11 (6): 851–858. doi:10.1016/j.celrep.2015.04.001. PMC 4643944. PMID 25937277.
    


46. ^ Brown University (2007). "Bats In Flight Reveal Unexpected Aerodynamics". ScienceDaily. Retrieved 31 October 2017.
    


47. ^ Riskin, D. K.; Bergou, A.; Breuer, K. S.; Swartz, S. M. (2012). "Upstroke wing flexion and the inertial cost of bat flight". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1740): 2945. doi:10.1098/rspb.2012.0346. PMC 3385481.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
    


48. ^ ^{a b} Roberts, W. C. (2006). "Fakten und Ideen von überall". Proceedings (Baylor University. Medical Center). 19 (4): 425–434. PMC 1618737. PMID 17106509.
    


49. ^ Irwin, N. (1997). "Wanted DNA samples from Nyctimene or Paranyctimene Bats" (PDF). The New Guinea Tropical Ecology and Biodiversity Digest. 3: 10. Archived from the original (PDF) on 22 July 2008.
    


50. ^ ^{a b} Sterbing-D'Angelo, S.; Chadha, M.; Chiu, C.; Falk, B.; Xian, W.; Barcelo, J.; Zook, J. M.; Moss, C. F. (2011). "Bat wing sensors support flight control". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (27): 11291–11296. Bibcode:2011PNAS..10811291S. doi:10.1073/pnas.1018740108. PMC 3131348. PMID 21690408.
    


51. ^ Mehlhorn, H. (2013). Bats (Chiroptera) as Vectors of Diseases and Parasites: Facts and Myths. Springer pp. 2–27. ISBN 978-3-642-39333-4.
    


52. ^ ^{a b c} Makanya, A. N.; Mortola, J. P. (2017). "The structural design of the bat wing web and its possible role in gas exchange". Journal of Anatomy. 211 (6): 687–697. doi:10.1111/j.1469-7580.2007.00817.x. PMC 2375846. PMID 17971117.
    



53. ^ "Leading Edge Vortex Allows Bats to Stay Aloft, Aerospace Professor Reports". USC Viterbi School of Engineering. 29 February 2008.
    


54. ^ ^{a b} Fenton, M. B.; Crerar, L. M. (1984). "Cervical Vertebrae in Relation to Roosting Posture in Bats". Journal of Mammalogy. 65 (3): 395–403. doi:10.2307/1381085.
    



55. ^ Riskin, D. K.; Parsons, S.; Schutt, W. A., Jr.; Carter, G. G.; Hermanson, J. W. (2006). "Terrestrial locomotion of the New Zealand short-tailed bat Mystacina tuberculata and the common vampire bat Desmodus rotundus" (PDF). Journal of Experimental Biology. 209 (9): 1725–1736. doi:10.1242/jeb.02186.
    


56. ^ Jones, T. W. (1852). "Discovery That the Veins of the Bat's Wing (Which are Furnished with Valves) are Endowed with Rythmical Contractility, and That the Onward Flow of Blood is Accelerated by Each Contraction". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 142: 131–136. doi:10.1098/rstl.1852.0011. JSTOR 108539.
    


57. ^ Dongaonkar, R. M.; Quick, C. M.; Vo, J. C.; Meisner, J. K.; Laine, G. A.; Davis, M. J.; Stewart, R. H. (15 June 2012). "Blood flow augmentation by intrinsic venular contraction in vivo". American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 302 (12): R1436–R1442. doi:10.1152/ajpregu.00635.2011. PMC 3378342. PMID 22513742.
    


58. ^ Langley, L. (29 August 2015). "Bats and Sloths Don't Get Dizzy Hanging Upside Down—Here's Why". National Geographic. Retrieved 10 June 2017.
    


59. ^ Maina, J. N. (2000). "What it takes to fly: the structural and functional respiratory refinements in birds and bats". Journal of Experimental Biology. 203 (20): 3045–3064. PMID 11003817.
    


60. ^ ^{a b} Ben-Hamo, Miriam; Muñoz-Garcia, Agustí; Larrain, Paloma; Pinshow, Berry; Korine, Carmi; Williams, Joseph B. (2016-06-29). "The cutaneous lipid composition of bat wing and tail membranes: a case of convergent evolution with birds". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1833). doi:10.1098/rspb.2016.0636. PMC 4936036. PMID 27335420.
    


61. ^ Jürgens, Klaus Dieter; Bartels, Heinz; Bartels, Rut (1981). "Blood oxygen transport and organ weights of small bats and small non-flying mammals". Respiration Physiology. 45 (3): 243–260. doi:10.1016/0034-5687(81)90009-8.
    


62. ^ Martini, Frederic (2015). Visual anatomy & physiology. Pearson pp. 704–705. ISBN 978-0-321-91874-1. OCLC 857980151.
    


63. ^ WANG, LI; LI, GANG; WANG, JINHONG; YE, SHAOHUI; JONES, GARETH; ZHANG, SHUYI (2009). "Molecular cloning and evolutionary analysis of the GJA1 (connexin43) gene from bats (Chiroptera)". Genetics Research. 91 (02): 101. doi:10.1017/s0016672309000032.
    


64. ^ Holbrook, K. A.; Odland, G. F. (1978). "A collagen and elastic network in the wing of the bat". Journal of Anatomy. 126 (Pt 1): 21–36. PMC 1235709. PMID 649500.
    


65. ^ Strobel, S.; Roswag, A.; Becker, N. I.; Trenczek, T. E.; Encarnação, J. A. (2013). "Insectivorous Bats Digest Chitin in the Stomach Using Acidic Mammalian Chitinase". PLOS ONE. 8 (9): e72770. Bibcode:2013PLoSO...872770S. doi:10.1371/journal.pone.0072770. PMC 3760910. PMID 24019876.
    


66. ^ ^{a b} Schondube, J. E.; Herrera-M, L. Gerardo; Martínez del Rio, C. (2001). "Diet and the evolution of digestion and renal function in phyllostomid bats" (PDF). Zoology. 104 (1): 59–73. doi:10.1078/0944-2006-00007. PMID 16351819.
    


67. ^ Patil, Kishor (2013). "Histological Structure of Kidney at Term Stage of Embryonic Development in Leaf Nosed Bat Hipposideros speoris (Schnider), Chiropteran; Mammalian" (PDF). World Journal of Zoology. 8: 206–211.
    


68. ^ Lyons, Rachel; Wimberley, Trish (March 2014). "Introduction to the Care and Rehabilitation of Microbats" (PDF). 3.0. Wildcare Australia: 12.
    



69. ^ Jones, K. E.; Bininda-Emonds , O. R. P.; Gittleman, J. L. (2005). "Bats, clocks, and rocks: diversification patterns in chiroptera". Evolution. 59 (10): 2243–2255. doi:10.1554/04-635.1. PMID 16405167.
    


70. ^ Surlykke, A.; Elisabeth, K. V. (2008). "Echolocating bats Cry Out Loud to Detect Their Prey". PLoS ONE. 3 (4): e2036. Bibcode:2008PLoSO...3.2036S. doi:10.1371/journal.pone.0002036. PMC 2323577. PMID 18446226.
    


71. ^ ^{a b c} Muller, R. (2004). "A numerical study of the role of the tragus in the big brown bat". JASA. 116 (6): 3701–3712. Bibcode:2004ASAJ..116.3701M. doi:10.1121/1.1815133.
    



72. ^ Teeling, E. C. (2009). "Hear, hear: the convergent evolution of echolocation in bats?". Trends in Ecology & Evolution. 24 (7): 351–354. doi:10.1016/J.Tree.2009.02.012. PMID 19482373.
    


73. ^ Jones, G.; Holderied, M. W. (2007). "Bat echolocation calls: adaptation and convergent evolution". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1612): 905–912. doi:10.1098/Rspb.2006.0200. PMC 1919403. PMID 17251105.
    


74. ^ Pavey, C. R.; Burwell, C. J. (1998). "Bat Predation on Eared Moths: A Test of the Allotonic Frequency Hypothesis". Oikos. 81 (1): 143–151. doi:10.2307/3546476. JSTOR 3546476.
    


75. ^ Sowell, W. A. (1983). "The Bat's Ear as a Diffraction Grating" (PDF). Air Force Institute of Technology.
    


76. ^ K., Roman (2009). "Model predicts bat pinna ridges focus high frequencies to form narrow sensitivity beams". J. Acoust. Soc. Am. 125 (5): 3454–9. Bibcode:2009ASAJ..125.3454K. doi:10.1121/1.3097500. PMID 19425684.
    


77. ^ ^{a b} Corcoran, A. J.; Barber, J. R.; Conner, W. E. (2009). "Tiger moth jams bat sonar". Science. 325 (5938): 325–327. Bibcode:2009Sci...325..325C. doi:10.1126/science.1174096. PMID 19608920.
    


78. ^ ^{a b} Hristov, N. I.; Conner, W. E. (2005). "Sound strategy: acoustic aposematism in the bat–tiger moth arms race". Naturwissenschaften. 92 (4): 164–169. Bibcode:2005NW.....92..164H. doi:10.1007/s00114-005-0611-7. PMID 15772807.
    


79. ^ Surlykke, A.; Ghose, K.; Moss, C. F. (2009). "Acoustic scanning of natural scenes by echolocation in the big brown bat, Eptesicus fuscus". Journal of Experimental Biology. 212 (Pt 7): 1011–20. doi:10.1242/jeb.024620. PMC 2726860. PMID 19282498.
    


80. ^ Strauß, J.; Lakes-Harlan, R. (2014). "Evolutionary and Phylogenetic Origins of Tympanal Hearing Organs in Insects". In Hedwig, B. Insect Hearing and Acoustic Communication. Springer pp. 5–26. doi:10.1007/978-3-642-40462-7_2. ISBN 978-3-642-40462-7.
    


81. ^ Fullard, J. H. (1998). "Moth Ears and Bat Calls: Coevolution or Coincidence?". In Hoy, R. R.; Fay, R. R.; Popper, A. N. Comparative Hearing: Insects. Springer Handbook of Auditory Research. Springer ISBN 978-1-4612-6828-4.
    


82. ^ Takanashi, Takuma; Nakano, Ryo; Surlykke, A.; Tatsuta, H.; Tabata, J.; Ishikawa, Y.; Skals, N. (2010). "Variation in Courtship Ultrasounds of Three Ostrinia Moths with Different Sex Pheromones". PLOS ONE. 5 (10): e13144. Bibcode:2010PLoSO...513144T. doi:10.1371/journal.pone.0013144. PMC 2949388. PMID 20957230.
    


83. ^ Sophasarun, N. "Experts debunk bats' bad rap". Online extra. National Geographic. Retrieved 14 November 2017.
    


84. ^ Müller, B.; Glösmann, M.; Peichl, L.; Knop, G. C.; Hagemann, C.; Ammermüller, J. (2009). "Bat Eyes Have Ultraviolet-Sensitive Cone Photoreceptors". PLOS ONE. 4 (7): e6390. Bibcode:2009PLoSO...4.6390M. doi:10.1371/journal.pone.0006390. PMC 2712075. PMID 19636375.
    


85. ^ Shen, Y.-Y.; Liu, J.; Irwin, D. M.; Zhang, Y.-P. (2010). "Parallel and Convergent Evolution of the Dim-Light Vision Gene RH1 in Bats (Order: Chiroptera)". PLOS ONE. 5 (1): e8838. Bibcode:2010PLoSO...5.8838S. doi:10.1371/journal.pone.0008838. PMC 2809114. PMID 20098620.
    


86. ^ ^{a b} Wang, D.; Oakley, T.; Mower, J.; Shimmin, L. C.; Yim, S.; Honeycutt, R. L.; Tsao, H.; Li, W. H. (2004). "Molecular evolution of bat color vision genes". Molecular Biology and Evolution. 21 (2): 295–302. doi:10.1093/molbev/msh015. PMID 14660703.
    


87. ^ Wang, Y.; Pan, Y.; Parsons, S.; Walker, M.; Zhang, S. (2007). "Bats Respond to Polarity of a Magnetic Field". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1627): 2901–2905. doi:10.1098/rspb.2007.0904. PMC 2288691. PMID 17848365.
    


88. ^ Tian, L.-X.; Pan, Y.-X.; Metzner, W.; Zhang, J.-S.; Zhang, B.-F. (2015). "Bats Respond to Very Weak Magnetic Fields". PLOS ONE. 10 (4): e0123205. Bibcode:2015PLoSO..1023205T. doi:10.1371/journal.pone.0123205. PMC 4414586. PMID 25922944.
    


89. ^ Nowack, J.; Stawski, C.; Geiser, F. (2017). "More functions of torpor and their roles in a changing world". Journal of Comparative Physiology B. 187 (5–6): 889–897.
    



90. ^ Voigt, C. C.; Lewanzik, D. (2011). "Trapped in the darkness of the night: thermal and energetic constraints of daylight flight in bats". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 278 (1716): 2311–2317. doi:10.1098/rspb.2010.2290. PMC 3119008. PMID 21208959.
    


91. ^ Ochoa-Acuña, H.; Kunz, T.H. (1999). "Thermoregulatory behavior in the small island flying fox, Pteropus hypomelanus (Chiroptera: Pteropodidae)". Journal of Thermal Biology. 24 (1): 15–20. doi:10.1016/S0306-4565(98)00033-3.
    


92. ^ Licht, Paul; Leitner, Philip (1967). "Physiological responses to high environmental temperatures in three species of microchiropteran bats". Comparative Biochemistry and Physiology. 22 (2): 371–387. doi:10.1016/0010-406X(67)90601-9.
    


93. ^ Neuweiler, Gerhard (2000). "The Circulatory and Respiratory Systems". The Biology of Bats. Oxford University Press. pp. 43–62. ISBN 978-0-1950-9951-5.
    


94. ^ Geiser, F.; Stawski, C. (2011). "Hibernation and Torpor in Tropical and Subtropical Bats in Relation to Energetics, Extinctions, and the Evolution of Endothermy". Integrative and Comparative Biology. 51 (3): 337–338. doi:10.1093/icb/icr042. PMID 21700575.
    


95. ^ Stawski, C.; Geiser, F. (2010). "Fat and Fed: Frequent Use of Summer Torpor in a Subtropical Bat". Naturwissenschaften. 97 (1): 29–35. Bibcode:2010NW.....97...29S. doi:10.1007/s00114-009-0606-x. PMID 19756460.
    


96. ^ Zubaid, A.; McCracken, G. F.; Kunz, T. (2006). Functional and Evolutionary Ecology of Bats. Oxford University Press. pp. 14–16. ISBN 978-0-19-515472-6.
    


97. ^ Knight, K. (2012). "Bats Use Torpor to Minimise Costs". Journal of Experimental Biology. 215 (12): iii. doi:10.1242/jeb.074823.
    


98. ^ Bondarenco, A.; Körtner, G.; Geiser, F. (2016). "How to Keep Cool in a Hot Desert: Torpor in Two Species of Free-Ranging Bats in Summer". Temperature. 6 (3): 476–483. doi:10.1080/23328940.2016.1214334. PMC 5079220. PMID 28349087.
    


99. ^ McGuire, L. P.; Jonassen, K. A.; Guglielmo, C. G. (2014). "Bats on a Budget: Torpor-Assisted Migration Saves Time and Energy". PLOS ONE. 9 (12): e115724. Bibcode:2014PLoSO...9k5724M. doi:10.1371/journal.pone.0115724. PMC 4281203. PMID 25551615.
    


100. ^ Hamilton, I. M.; Barclay, R. M. R. (1994). "Patterns of daily torpor and day-roost selection by male and female big brown bats (Eptesicus fuscus)". Canadian Journal of Zoology. 72 (4): 744. doi:10.1139/z94-100.
     


101. ^ "Kitti's Hog-Nosed Bat: Craseonycteridae – Physical Characteristics – Bats, Bumblebee, Species, Inches, Brown, and Tips". Animal Life Resource. Retrieved 14 June 2013.
     


102. ^ "Bumblebee bat (Craseonycteris thonglongyai)". EDGE Species. Retrieved 10 April 2008.
     


103. ^ "Kitti's Hog-Nosed Bat Is World's Smallest Mammal". SciTechDaily. 3 December 2012. Retrieved 1 November 2017.
     


104. ^ Nowak, R. M., editor (1999). Walker's Mammals of the World. Vol. 1. 6th edition. Pp. 264–271. ISBN 0-8018-5789-9
     


105. ^ ^{a b} Gonsalves, L.; Bicknell, B.; Law, B.; Webb, C.; Monamy, V. (2013). "Mosquito Consumption by Insectivorous Bats: Does Size Matter?". PLOS ONE. 8 (10): e77183. Bibcode:2013PLoSO...877183G. doi:10.1371/journal.pone.0077183. PMC 3795000. PMID 24130851.
     


106. ^ Dechmann, D. K. N.; Safi, K.; Vonhof, M. J. (2006). "Matching Morphology and Diet in the Disc-Winged Bat Thyroptera tricolor (Chiroptera)". Journal of Mammalogy. 87 (5): 1013–1019. Bibcode:2007JMamm..88..275L. doi:10.1644/05-MAMM-A-424R2.1.
     


107. ^ Thomas, S. P.; Suthers, R. A. (1972). "Physiology and energetics of bat flight" (PDF). Journal of Experimental Biology. 57: 317–335.
     


108. ^ "Bats of the World". Bat Conservation Trust. Archived from the original on 5 January 2011. Retrieved 16 January 2011.
     



109. ^ Grzimek's Animal Life Encyclopedia: Vol 13 Mammals II (2nd ed.). 2003. p. 311. ISBN 978-0-7876-5362-0.
     



110. ^ "The Art and Science of Bats". Smithsonian Institution. 7 December 2010.
     


111. ^ ^{a b} Schwab, I. R.; Pettigrew, J. (2005). "A choroidal sleight of hand". British Journal of Ophthalmology. 89 (11): 1398. doi:10.1136/bjo.2005.077966. PMC 1772916.
     


112. ^ Alexander, D. E. (2015). On the Wing: Insects, Pterosaurs, Birds, Bats and the Evolution of Animal Flight. Oxford University Press. p. 137. ISBN 978-0199996773.
     




113. ^ Wolchover, N. (5 May 2011). "Why Bats Hate Rain". LiveScience. Retrieved 19 December 2017.
     




114. ^ Rabe, M. J.; et al. (June 1998). "Long Foraging Distance for a Spotted Bat (Euderma Maculatum) in Northern Arizona". The Southwestern Naturalist. 43 (2): 266–269. JSTOR 30055364.
     



115. ^ Cui, J.; Yuan, X.; Wang, L.; Jones, G.; Zhang, S. (2011). "Recent loss of vitamin C biosynthesis ability in bats". PLoS ONE. 6 (11): e27114. Bibcode:2011PLoSO...627114C. doi:10.1371/journal.pone.0027114. PMC 3206078. PMID 22069493.
     


116. ^ Jenness, R.; Birney, E.; Ayaz, K. (1980). "Variation of L-gulonolactone oxidase activity in placental mammals". Comparative Biochemistry and Physiology Part B. 67: 195–204. doi:10.1016/0305-0491(80)90131-5.
     


117. ^ ^{a b} Cui, J.; Pan, Y. H.; Zhang, Y.; Jones, G.; Zhang, S. (2011). "Progressive pseudogenization: vitamin C synthesis and its loss in bats". Mol. Biol. Evol. 28 (2): 1025–31. doi:10.1093/molbev/msq286. PMID 21037206.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
     



118. ^ Wray, Amy K.; Jusino, Michelle A.; Banik, Mark T.; Palmer, Jonathan M.; Kaarakka, Heather; White, J. Paul; Lindner, Daniel L.; Gratton, Claudio; Peery, M Zachariah (2018). "Incidence and taxonomic richness of mosquitoes in the diets of little brown and big brown bats". Journal of Mammalogy. doi:10.1093/jmammal/gyy044.
     


119. ^ McCracken, G. F.; Gillam, E. H.; Westbrook, J. K.; Lee, Y. F.; Jensen, M. L.; Balsley, B. B. (2008). "Brazilian free-tailed bats (Tadarida brasiliensis: Molossidae, Chiroptera) at high altitude: Links to migratory insect populations". Integrative and Comparative Biology. 48 (1): 107–118. doi:10.1093/icb/icn033. PMID 21669777.
     


120. ^ "Little Brown Bat". Penn State University. Retrieved 13 September 2017.
     



121. ^ Fitt, G. P. (1989). "The ecology of Heliothis species in relation to agro-ecosystems". Annual Review of Entomology. 34: 17–52. doi:10.1146/annurev.ento.34.1.17.
     


122. ^ Boyles, J. G.; McGuire, L. P.; Boyles, E.; Reimer, J. P.; Brooks, C. A.; Rutherford, R. W.; Rutherford, T. A.; Whitaker, J. O., Jr.; McCracken, G. F. (2016). "Physiological and behavioral adaptations in bats living at high latitudes". Physiology and Behavior. 165: 322–327. doi:10.1016/j.physbeh.2016.08.016.
     


123. ^ Simmons, N. B.; Voss, R. S.; Mori, S. A. "Bats as Dispersers of Plants in the Lowland Forests of Central French Guiana". New York Botanical Garden. Retrieved 14 September 2017.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
     



124. ^ Ortega, J.; Castro-Arellano, I. (2001). "Artibeus jamaicensis". Mammalian Species. 662: 1–9. doi:10.1644/1545-1410(2001)662<0001:aj>2.0.co;2.
     


125. ^ ^{a b} Chamberlain, T. (6 December 2006). "Photo in the News: Bat Has Longest Tongue of Any Mammal". National Geographic News. National Geographic Society. Archived from the original on 6 June 2007. Retrieved 18 June 2007. A. fistulata (shown lapping sugar water from a tube) has the longest tongue, relative to body length, of any mammal—and now scientists think they know why
     


126. ^ Arita, H. T.; Santos-Del-Prado, K.; Arita, H.T. (1999). "Conservation Biology of Nectar-Feeding Bats in Mexico". Journal of Mammalogy. 80 (1): 31–41. doi:10.2307/1383205.
     


127. ^ Gerardo, H.; Hobson, K. A.; Adriana, M. A.; Daniel, E. B.; Sanchez-Corero, V.; German, M. C. (2001). "The Role of Fruits and Insects in the Nutrition of Frugivorous Bats: Evaluating the Use of Stable Isotope Models". Biotropica. 33 (3): 520–528. doi:10.1111/j.1744-7429.2001.tb00206.x.
     


128. ^ Hodgkison, R.; Balding, S. T.; Zuibad, A.; Kunz, T. H. (2003). "Fruit Bats (Chiroptera: Pteropodidae) as Seed Dispersers and Pollinators in a Lowland Malaysian Rain Forest". Biotropica. 35 (4): 491–502. doi:10.1111/j.1744-7429.2003.tb00606.x.
     


129. ^ ^{a b} Popa-Lisseanu, A. G.; Delgado-Huertas, A.; Forero, M. G.; Rodríguez, A.; Arlettaz, R.; Ibáñez, C. (2007). "Bats' Conquest of a Formidable Foraging Niche: The Myriads of Nocturnally Migrating Songbirds". PLOS ONE. 2 (2): e205. Bibcode:2007PLoSO...2..205P. doi:10.1371/journal.pone.0000205. PMC 1784064. PMID 17299585.
     



130. ^ Cramer, M. J.; Wilig, M. R.; Jones, C. (2001). "Trachops cirrhosus". Mammalian Species. 656: 1–6.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
     


131. ^ Schnitzler, H.-U.; Kalko, E. K. V.; Kaipf, I.; Grinnell, A. D. (1994). "Fishing and Echolocation Behavior of the Greater Bulldog Bat, Noctilio leporinusin the Field". Behavioral Ecology and Sociobiology. 35 (5): 327–345. doi:10.1007/BF00184422.
     



132. ^ Greenhall, A. M. (1961). Bats in Agriculture. A Ministry of Agriculture Publication. p. 8.
     



133. ^ Wilkinson, G. (1990). "Food Sharing in Vampire Bats" (PDF). Scientific American. 262 (21): 76–82.
     


134. ^ ^{a b} Nowak, R. M. (1991). Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins Press. p. 1629. ISBN 978-0-8018-3970-2.
     


135. ^ "Vampire Bats – The Good, the Bad, and the Amazing" (PDF). Natural Science Research Laboratory – Texas Tech. Retrieved 14 December 2017.
     


136. ^ ^{a b} Rydell, J.; Speakman, J. R. (1995). "Evolution of nocturnality in bats: Potential competitors and predators during their early history". Biological Journal of the Linnean Society. 54 (2): 183–191. doi:10.1111/j.1095-8312.1995.tb01031.x.
     


137. ^ Esbérard, C. E. L.; Vrcibradic, D. (2007). "Snakes preying on bats: new records from Brazil and a review of recorded cases in the Neotropical Region". Revista Brasileira de Zoologia. 24 (3): 848–853. doi:10.1590/S0101-81752007000300036.
     


138. ^ Lima, S. L.; O'Keefe, J. M. (2013). "Do predators influence the behaviour of bats?". Biological Reviews. 88 (3): 626–644. doi:10.1111/brv.12021.
     


139. ^ Klimpel, S.; Mehlhorn, H. (2013). Bats (Chiroptera) as Vectors of Diseases and Parasites: Facts and Myths. Springer p. 87. ISBN 978-3-642-39333-4.
     


140. ^ ^{a b} Clayton, D. H.; Bush, S. E.; Johnson, K. P. (2015). Coevolution of Life on Hosts: Integrating Ecology and History. Universität von Chicago Press. p. 28. ISBN 978-0-226-30227-0.
     


141. ^ "White-Nose Syndrome (WNS)". National Wildlife Health Center, U.S. Geological Survey. Retrieved 3 June 2014.
     


142. ^ Lorch, J. M.; Meteyer, C. U.; Behr, M. J.; Boyles, J. G.; Cryan, P. M.; Hicks, A. C.; Ballmann, A. E.; Coleman, J. T. H.; Redell, D. N.; Reeder, D. M.;.Blehert, D. S. (2011). "Experimental infection of bats with Geomyces destructans causes white-nose syndrome". Nature. 480 (7377): 376–378. Bibcode:2011Natur.480..376L. doi:10.1038/nature10590.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
     


143. ^ "White-Nose Syndrome – Background". Canadian Cooperative Wildlife Health Centre. Retrieved 3 June 2014.
     


144. ^ Daly, M. (14 November 2013). "Pennsylvania's Bats Nearly Wiped Out". CBS Philadelphia. Retrieved 18 December 2017.
     


145. ^ Gutenberg, G. (7 June 2012). "White-nose syndrome killing Canada's bats". Postmedia Network. Retrieved 21 April 2016.
     


146. ^ "Canada : Environment Canada Announces Funding to Fight Threat of White-nose Syndrome to Bats". Mena Report. 6 April 2013. Retrieved 3 June 2014.
     


147. ^ "Social Bats Pay a Price: Fungal Disease, White-Nose Syndrome ... Extinction?". The National Science Foundation. 3 July 2012. Retrieved 3 June 2014.
     


148. ^ Frick, W. F.; Pollock, J. F.; Hicks, A. C.; Langwig, K. E.; Reynolds, D. S.; Turner, G. G.; Butchkoski, C. M.; Kunz, T. H. (2010). "An Emerging Disease Causes Regional Population Collapse of a Common North American Bat Species". Science. 329 (5992): 679–682. Bibcode:2010Sci...329..679F. doi:10.1126/science.1188594.
     


149. ^ "White-Nose Syndrome Confirmed in Illinois Bats: Illinois becomes 20th state in U.S. to confirm deadly disease in bats" (PDF). Illinois Department of Natural Resources. 28 February 2013.
     


150. ^ "Fungus that Causes White-nose Syndrome in Bats Detected in Texas". Texas Parks and Wildlife. 23 March 2017. Retrieved 15 December 2017.
     


151. ^ Wong, S.; Lau, S.; Woo, P.; Yuen, K.-Y. (October 2006). "Bats as a continuing source of emerging infections in humans". Reviews in Medical Virology. John Wiley & Sons. 17 (2): 67–91. doi:10.1002/rmv.520. PMID 17042030. The currently known viruses that have been found in bats are reviewed and the risks of transmission to humans are highlighted.
     


152. ^ McColl, K. A.; Tordo, N.; Setien Aquilar, A. A. (2000). "Bat lyssavirus infections". Revue scientifique et technique. 19 (1): 177–196. PMID 11189715. Bats, which represent approximately 24% of all known mammalian species, frequently act as vectors of lyssaviruses
     


153. ^ ^{a b} Calisher, C. H.; Childs, J. E.; Field, H. E.; Holmes, K. V.; Schountz, T. (2006). "Bats: Important Reservoir Hosts of Emerging Viruses". Clinical Microbiology Reviews. 19 (3): 531–545. doi:10.1128/CMR.00017-06. PMC 1539106. PMID 16847084.
     


154. ^ Brüssow, H. (2012). "On Viruses, Bats and Men: A Natural History of Food-Borne Viral Infections". Viruses: Essential Agents of Life. pp. 245–267. doi:10.1007/978-94-007-4899-6_12. ISBN 978-94-007-4898-9.
     


155. ^ ^{a b} "CDC Features – Take Caution When Bats Are Near". Zentren für Krankheitsbekämpfung und Prävention. 14 April 2014.
     


156. ^ Eaton, Bryan T.; Broder, Christopher C.; Middleton, Deborah; Wang, Lin-Fa (2006). "Hendra and Nipah viruses: different and dangerous". Nature Reviews Microbiology. 4 (1): 23–35. doi:10.1038/nrmicro1323. PMID 16357858.
     


157. ^ Halpin, K.; Young, P. L.; Field, H. E.; Mackenzie, J. S. (2000). "Isolation of Hendra virus from pteropid bats: a natural reservoir of Hendra virus". Journal of General Virology. 81 (8): 1927–1932. PMID 10900029. Archived from the original on 30 August 2008. Retrieved 29 December 2007. In this paper we describe the isolation of HeV from pteropid bats, corroborating our serological and epidemiological evidence that these animals are a natural reservoir host of this virus.
     


158. ^ Leroy, E. M.; Kumulungui, B.; Pourrut, X.; Rouque, P. (2005). "Fruit bats as reservoirs of Ebola virus" (Brief Communication). Nature. 438 (7068): 575–576. Bibcode:2005Natur.438..575L. doi:10.1038/438575a. PMID 16319873. We find evidence of asymptomatic infection by Ebola virus in three species of megabats, indicating that these animals may be acting as a reservoir for this deadly virus
     


159. ^ Choi, C. Q. (2006). "Going to Bat". Scientific American. pp. 24, 26. Long known as vectors for rabies, bats may be the origin of some of the most deadly emerging viruses, including SARS, Ebola, Nipah, Hendra and Marburg. Note: This is a lay summary of the various scientific publications cited in the preceding sentence.
     


160. ^ ^{a b} Castro, J. (6 February 2013). "Bats Host More Than 60 Human-Infecting Viruses". Live Science. Retrieved 19 December 2017.
     


161. ^ Dobson, A. P. (2005). "What Links Bats to Emerging Infectious Diseases?". Science. 310 (5748): 628–629. doi:10.1126/science.1120872. PMID 16254175.
     


162. ^ "Why Do Bats Transmit So Many Diseases?". IFL Science. Retrieved 19 December 2017.
     


163. ^ Li, W.; Shi, Z.; Yu, M.; Ren, W. (28 October 2005). "Bats are natural reservoirs of SARS-like coronaviruses". Science. 310 (5748): 676–679. Bibcode:2005Sci...310..676L. doi:10.1126/science.1118391. PMID 16195424. Retrieved 29 December 2007. Lay summary – Science (28 October 2005). The genetic diversity of bat-derived sequences supports the notion that bats are a natural reservoir host of the SARS cluster of coronaviruses
     


164. ^ Drosten, C.; Hu, B.; Zeng, L.-P.; Yang, X.-L.; Ge, Xing-Yi; Zhang, Wei; Li, Bei; Xie, J.-Z.; Shen, X.-R.; Zhang, Yun-Zhi; Wang, N.; Luo, D.-S.; Zheng, X.-S.; Wang, M.-N.; Daszak, P.; Wang, L.-F.; Cui, J.; Shi, Z.-L. (2017). "Discovery of a rich gene pool of bat SARS-related coronaviruses provides new insights into the origin of SARS coronavirus". PLOS Pathogens. 13 (11): e1006698. doi:10.1371/journal.ppat.1006698. PMC 5708621. PMID 29190287.
     




165. ^ Kerth, G.; Perony, N.; Schweitzer, F. (2011). "Bats are able to maintain long-term social relationships despite the high fission–fusion dynamics of their groups". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 278 (1719): 1719. doi:10.1098/rspb.2010.2718. PMC 3145188.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
     


166. ^ Fornůsková, A,; Petit, E. J.; Bartonička, T.; Kaňuch, P.; Butet, A.; Řehák, Z.; Bryja, J. (2014). "Strong matrilineal structure in common pipistrelle bats (Pipistrellus pipistrellus) is associated with variability in echolocation calls". Biological Journal of the Linnean Society. 113 (4): 1115–1125. doi:10.1111/bij.12381.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
     


167. ^ Carter, G. G.; Wilkinson, G. S. D. (2013). "Does food sharing in vampire bats demonstrate reciprocity?". Communicative & Integrative Biology. 6 (6): e25783. doi:10.4161/cib.25783. PMC 3913674. PMID 24505498.
     


168. ^ Wilkinson, G. S. (1986). "Social Grooming in the Common Vampire Bat, Desmodus rotundus" (PDF). Anim. Behav. 34 (6): 1880–1889. doi:10.1016/s0003-3472(86)80274-3.
     


169. ^ ^{a b} Bohn, K. M.; Schmidt-French, Barbara; Schwartz, Christine; Smotherman, Michael; Pollak, George D. (2009). "Versatility and Stereotypy of Free-Tailed Bat Songs". PLoS ONE. 4 (8): e6746. Bibcode:2009PLoSO...4.6746B. doi:10.1371/journal.pone.0006746. PMC 2727915. PMID 19707550.
     



170. ^ Boughman, J. W. (1998). "Vocal learning by greater spear-nosed bats". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 265 (1392): 227–233. doi:10.1098/rspb.1998.0286.
     


171. ^ Prat, Y.; Taub, M.; Yovel, Y. (22 December 2016). "Everyday bat vocalizations contain information about emitter, addressee, context, and behavior". Scientific Reports. 6: 39419. Bibcode:2016NatSR...639419P. doi:10.1038/srep39419. PMC 5178335. PMID 28005079.
     


172. ^ Wilkinson, G. S. (1985). "The Social Organization of the Common Vampire Bat II: Mating system, genetic structure, and relatedness" (PDF). Behavioral Ecology and Sociobiology. 17 (2): 123–134. doi:10.1007/BF00299244.
     


173. ^ Thomas, D. W.; Fenton, M. R.; Barclay, R. M. R. (1979). "Social Behavior of the Little Brown Bat, Myotis lucifugus: I. Mating Behavior". Behavioral Ecology and Sociobiology. 6 (2): 129–136. doi:10.1007/bf00292559. JSTOR 4599268.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
     


174. ^ Keeley, A. T. H.; Keeley, B. W. (2004). "The Mating System of Tadarida brasiliensis (Chiroptera: Molossidae) in a Large Highway Bridge Colony". Journal of Mammalogy. 85: 113–119. doi:10.1644/BME-004.
     



175. ^ Toth, C. A.; Parsons, S. (2013). "Is lek breeding rare in bats?". Journal of Zoology. 291 (1): 3–11. doi:10.1111/jzo.12069.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
     


176. ^ Bradbury, J. W. (1977). "Lek Mating Behavior in the Hammer-headed Bat". Zeitschrift für Tierpsychologie. 45 (3): 225–255. doi:10.1111/j.1439-0310.1977.tb02120.x.
     



177. ^ Mares, M. A.; Wilson, D. E. (1971). "Bat Reproduction during the Costa Rican Dry Season". BioScience. 21 (10): 471–472+477. doi:10.2307/1295789. JSTOR 1295789.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
     



178. ^ Neuweiler, G. (2000). Biology of Bats. Oxford University Press. p. 247. ISBN 978-0-19-509950-8.
     


179. ^ Fenton, M. B. (1983). Just Bats. Universität von Toronto Press. ISBN 9781442655386.
     


180. ^ Kunz, T. H.; Fenton, B. (2005). Bat Ecology. Universität von Chicago Press. p. 216. ISBN 978-0226462073.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
     



181. ^ Nagorsen, D. W.; Brigham, R. M. Bats of British Columbia. UBC Press. p. 17. ISBN 9780774804820.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
     




182. ^ Nowak, Ronald M. (1999). Walker's Mammals of the World (illustrated ed.). JHU Press. p. 269. ISBN 9780801857898.
     


183. ^ Turbill, C.; Bieber, C.; Ruf, T. (2011). "Hibernation is associated with increased survival and the evolution of slow life histories among mammals". Proceedings of the Royal Society B. 278 (1723): 3355–3363. doi:10.1098/rspb.2011.0190. PMC 3177628. PMID 21450735.
     


184. ^ ^{a b} Wilkinson, G. S.; South, J. M. (2002). "Life history, ecology and longevity in bats" (PDF). Aging Cell. 1 (2): 124–131. doi:10.1046/j.1474-9728.2002.00020.x. PMID 12882342.
     


185. ^ Gager, Y.; Gimenez, O.; O'Mara, M. T.; Dechmann, D. K. N. (2016). "Group size, survival and surprisingly short lifespan in socially foraging bats". BMC Ecology. 16 (2): 2. doi:10.1186/s12898-016-0056-1. PMC 4714502. PMID 26767616.
     


186. ^ "Mission & Vision". Bat Conservation International. Retrieved 16 November 2017.
     


187. ^ "Bats and the Law". Bat Conservation Trust. Retrieved 16 November 2017.
     


188. ^ ^{a b} "Wildlife Protection Ordinance 1998" (PDF). FAO. Retrieved 16 November 2017.
     


189. ^ Leong, T. M.; Teo, S. C.; Lim, K. K. P. (2009). "The Naked Bulldog Bat, Cheiromeles torquatus in Singapore — past and present records, with highlights on its unique morphology (Microchiroptera: Molossidae)". Nature in Singapore. 2: 215–230.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
     


190. ^ Ceballos, G.; Ehrlich, A. H.; Ehrlich, P. R. (2015). The Annihilation of Nature: Human Extinction of Birds and Mammals. Johns Hopkins University Press. pp. 75–76. ISBN 978-1421417189.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
     


191. ^ "All about bats". Bat Conservation International. 24 January 2002. Archived from the original on 23 June 2013.
     


192. ^ "Welcome to the World's Largest Occupied Bat Houses". Florida Museum of Natural History. Retrieved 18 December 2017.
     


193. ^ "Protecting and managing underground sites for bats, see section 6.4" (PDF). Eurobats. Archived from the original (PDF) on 12 May 2012. Retrieved 18 May 2006.
     


194. ^ "Pillbox converted to bat retreat". BBC. 6 April 2006. Retrieved 18 May 2006.
     


195. ^ "Bypass wings it with bat bridges". BBC. 4 April 2008. Retrieved 21 August 2016.
     


196. ^ "Bat bridges cost £27k per animal". BBC. 22 October 2009. Retrieved 21 August 2016.
     


197. ^ "Agency Guide to Cave and Mine Gates 2009" (PDF). Batcon.org. Retrieved 1 November 2017.
     


198. ^ Hopkins, J.; Bourdain, A. (2004). Extreme Cuisine: The Weird & Wonderful Foods that People Eat. Periplus. p. 51. ISBN 978-0-7946-0255-0.
     


199. ^ Baerwald, E. F.; D'Amours, G. H.; Klug, B. J.; Barclay, R. M. R. (2008). "Barotrauma is a significant cause of bat fatalities at wind turbines". Current Biology. 18 (16): R695–R696. doi:10.1016/j.cub.2008.06.029. PMID 18727900.
     


200. ^ ^{a b} "B.C. study to help bats survive wind farms". National Wind Watch. 23 September 2008. Retrieved 19 April 2015.
     


201. ^ "Bats take a battering at wind farms", New Scientist12 May 2007
     


202. ^ "Caution Regarding Placement of Wind Turbines on Wooded Ridge Tops" (PDF). Bat Conservation International. 4 January 2005. Archived from the original (PDF) on 23 May 2006. Retrieved 21 April 2006.
     


203. ^ Arnett, E. B.; Erickson, W. P.; Kerns, J.; Horn, J. (12 June 2005). "Relationships between Bats and Wind Turbines in Pennsylvania and West Virginia: An Assessment of Fatality Search Protocols, Patterns of Fatality, and Behavioral Interactions with Wind Turbines" (PDF). Bat Conservation International. Archived from the original (PDF) on 10 February 2006. Retrieved 21 April 2006.
     


204. ^ Baerwald, E. F.; D'Amours, G.H.; Klug, Brandon J.; Barclay, R. M. R. (26 August 2008). "Barotrauma is a significant cause of bat fatalities at wind turbines". Current Biology. 18 (16): R695–R696. doi:10.1016/j.cub.2008.06.029. OCLC 252616082. PMID 18727900.
     


205. ^ Johnson, J. B.; Ford, W. M.; Rodrigue, J. L.; Edwards, J. W. (2012). Effects of Acoustic Deterrents on Foraging Bats. U.S. Department of Agriculture, U.S. Forest Service, Northern Research Station. pp. 1–5.
     


206. ^ McCracken, G. F. (1993). "Folklore and the Origin of Bats". BATS Magazine. Bats in Folklore. 11 (4).
     


207. ^ Chwalkowski, F. (2016). Symbols in Arts, Religion and Culture: The Soul of Nature. Cambridge Scholars Publishing. p. 523. ISBN 978-1443857284.
     


208. ^ Saleh, A. (19 July 2001). "Sex-mad 'ghost' scares Zanzibaris". BBC News. Retrieved 29 December 2014.
     


209. ^ "Aztec Symbols". Aztec-history.net. Retrieved 24 June 2013.
     


210. ^ Read, K. A.; Gonzalez, J. J. (2000). Mesoamerican Mythology. Oxford University Press. pp. 132–134. ISBN 978-0195149098.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
     


211. ^ "Artists Inspired by Oaxaca Folklore Myths and Legends". Oaxacanwoodcarving.com. Archived from the original on 10 November 2013. Retrieved 24 June 2013.
     


212. ^ Arnott, K. (1962). African Myths and Legends. Oxford University Press. pp. 150–152.
     


213. ^ "Chinese symbols" (PDF). British Museum. Retrieved 10 September 2017.
     


214. ^ Grant, G. S. "Kingdom of Tonga: Safe Haven for Flying Foxes". Batcon.org. Retrieved 24 June 2013.
     


215. ^ Cartwright, M. (28 October 2013). "Zapotec Civilization". Ancient History Encyclopedia. Retrieved 2 December 2017.
     


216. ^ de Vries, A. (1976). Dictionary of Symbols and Imagery. Amsterdam: North-Holland. p. 36. ISBN 0-7204-8021-3.
     


217. ^ Miller, Elizabeth (1998). "Bats, Vampires & Dracula". Newsletter of the Florida Bat Conservation Centre (Fall 1998). Retrieved 19 December 2017.
     


218. ^ Fleisher, M. L. (1976). The Encyclopedia of Comic Book Heroes Volume 1 Batman. Collier Books. p. 31. ISBN 978-0-02-080090-3.
     


219. ^ "Silverwing by Kenneth Oppel". Kirkus Reviews. 1997. Retrieved 25 September 2017.
     


220. ^ Oppel, K. "The Characters: Shade". Kenneth Oppel. Archived from the original on 26 September 2017. Retrieved 25 September 2017. "Shade is based on a Silver-Haired Bat. I thought they were very dashing-looking creatures. I liked the fact this was a bat that lived in the same part of the world as me (eastern Canada). These are small creatures, with a wing span of a few inches. Their bodies are about the same size as mice. They're insectivores, which means they eat only insects." – K.O.
     


221. ^ Tramoyeres Blasco, L. "Lo Rat Penat en el escudo de armas de Valencia" [The Rat Penat in the coat of arms of Valencia] (in Spanish). Retrieved 14 November 2014.
     


222. ^ Alomar i Canyelles, A. I. (1998). L'Estendard, la festa nacional més antiga d'Europa [The Banner, the oldest national party in Europe]. Palma. pp. XIII–XXI.
     


223. ^ "Estudio de los escudos recogidos en la orla de latabla de la magistratura" [Study of the shields collected in the border of the board of the judiciary] (PDF). Emblemata Revista aragonesa de emblematica (in Spanish). 6: 242. 2005. Archived from the original (PDF) on 10 September 2017.
     


224. ^ "Official state bats". Netstate. Archived from the original on 9 March 2011. Retrieved 13 February 2011.
     


225. ^ Boyles, Justin G.; Cryan, Paul M.; McCracken, Gary F.; Kunz, Thomas H. (2011). "Economic Importance of Bats in Agriculture". Science. 332 (6025): 41–42. Bibcode:2011Sci...332...41B. doi:10.1126/science.1201366. PMID 21454775.
     


226. ^ Weaver, H. D. (2008). Missouri Caves in History and Legend. Universität von Missouri Press. pp. 64–69. ISBN 978-0-8262-6645-3.
     


227. ^ Whisonant, R. C. (2001). "Geology and History of Confederate Saltpeter Cave Operations in Western Virginia" (PDF). Virginia Minerals. 47 (4): 33–43.
     


228. ^ Christensen, RaeAnn. "Best time to see the bat colony emerge from Congress Bridge in Downtown Austin". Fox7. Retrieved 21 August 2016.
     

Sources

• Altringham, J. D. (2011). Bats: From Evolution to Conservation. Oxford University Press. ISBN 978-0199207114.


• Fenton, M. B. (2001). Bats. Bücher markieren. ISBN 978-0-8160-4358-3.


• Fenton, M. B.; Simmons, N. B. (2015). Bats: A World of Science and Mystery. Universität von Chicago Press. ISBN 978-0226065120.

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