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Aposematismus - Wikipedia





Aposematism (aus dem Altgriechischen ἀπό apo weg, σῆμα sema Zeichen)) weist auf das Auftreten eines Tieres hin, das vor Raubtieren warnt, giftig, unangenehm oder gefährlich. Dieses Warnsignal ist mit der Unrentabilität eines Beutegegenstandes für potentielle Raubtiere verbunden. [1] Die Unrentabilität kann aus Abwehrmechanismen bestehen, die die Beute schwer zu fressen machen, wie Toxizität, unangenehmer Geruch, scharfe Dornen oder aggressive Natur. Beim Aposematismus handelt es sich immer um ein Werbesignal, das in Form auffälliger Tierfärbung, Geräusche, Gerüche [2] oder anderer wahrnehmbarer Merkmale auftreten kann. Aposematische Signale sind sowohl für das Raubtier als auch für die Beute von Vorteil, da beide mögliche Schäden vermeiden.

Der Begriff wurde von Edward Bagnall Poulton [3][4] für Alfred Russel Wallaces Begriff der Warnfarbgebung geprägt. [5] Der Aposematismus wird in der Müllerschen Mimikry ausgenutzt, wo sich Arten mit starker Abwehr ähneln. Indem sie ähnlich gefärbte Arten nachahmt, wird das Warnsignal an Raubtiere geteilt, wodurch sie schneller lernen und die Kosten für die einzelnen Arten geringer sind.

Ein echtes aposematisches Signal, dass eine Spezies tatsächlich chemische oder physikalische Abwehrkräfte besitzt, ist nicht der einzige Weg, um Raubtiere abzuwehren. In der batesianischen Mimikry ähnelt eine nachahmende Art einem aposematischen Modell, das nahe genug ist, um den Schutz zu teilen, während viele Arten blinde deimatische Erscheinungen aufweisen, die ein Raubtier lange genug erschrecken können, um einer sonst ungeschützten Beute die Flucht zu ermöglichen.




Etymology [ edit ]


Der Begriff Aposematismus wurde vom englischen Zoologen Edward Bagnall Poulton in seinem Buch von 1890 The Colors of Animals geprägt. Er griff den Begriff auf die altgriechischen Wörter ἀπό apo weg, ση̑μα sēma Zeichen, die sich auf Anzeichen beziehen, die andere Tiere warnen. Abwehrmechanismus [ edit ]



Die Funktion des Aposematismus besteht darin, Angriffe zu verhindern, indem potenzielle Raubtiere gewarnt werden, dass das Beutetier Abwehrkräfte hat, wie etwa ungenießbar oder giftig. Die leicht zu erkennende Warnung ist ein primärer Abwehrmechanismus, und die nicht sichtbaren Abwehrmechanismen sind sekundär. [6] Aposematische Signale sind in erster Linie visuell und verwenden helle Farben und kontrastreiche Muster wie Streifen. Warnsignale sind ehrliche Hinweise auf schädliche Beute, weil sich Auffälligkeit in Verbindung mit Schädlichkeit entwickelt. [7] Je heller und auffälliger der Organismus ist, desto toxischer ist er gewöhnlich. [7][8] Dies steht im Gegensatz zu deimatischen Darstellungen, die dies versuchen ein Raubtier mit einem bedrohlichen Aussehen zu erschrecken, das aber blufft, ohne starke Verteidigung. [9]

Die häufigsten und effektivsten Farben sind Rot, Gelb, Schwarz und Weiß. [10] Farben bilden einen starken Kontrast zu grünem Laub, widerstehen Änderungen in Schatten und Licht, sind hochgradig chromatisch und sorgen für eine entfernungsabhängige Tarnung. [10] Einige Formen der Warnfärbung bieten diese entfernungsabhängige Tarnung durch eine wirksame Muster- und Farbkombination, die dies nicht zulässt zur einfachen Erkennung durch ein Raubtier aus der Ferne, aber aus nächster Nähe warnend, was ein vorteilhaftes Gleichgewicht zwischen Tarnung und Aposematismus ermöglicht. [19659020] Die Warnfarbgebung entwickelt sich als Reaktion auf Hintergrund, Lichtbedingungen und Raubtierblick. [12] Sichtbare Signale können von Gerüchen, Geräuschen oder Verhalten begleitet sein, um ein multimodales Signal bereitzustellen, das von Raubtieren wirksamer erkannt wird. [13]


Hycleus Lugens ein aposematisch gefärbter Käfer

Die Unverbesserlichkeit, die allgemein verstanden wird, kann auf verschiedene Weise erzeugt werden. Einige Insekten wie der Marienkäfer oder die Tigermotte enthalten bitter schmeckende Chemikalien, [14] während das Stinktier einen schädlichen Geruch erzeugt und die Giftdrüsen des Giftpfeilfrosches den Stich einer Samtameise oder eines Neurotoxins in einer schwarzen Witwenspinne bilden sie gefährlich oder schmerzhaft anzugreifen. Tiger-Motten kündigen ihre Unannehmlichkeit an, indem sie entweder Ultraschallgeräusche erzeugen, die Fledermäuse vor deren Vermeidung warnen, [15] oder durch Warnpositionen, die hell gefärbte Körperteile (siehe Unkenreflex) oder Augenflecken freilegen. Samtameisen (eigentlich Parasitenwespen) wie Dasymutilla occidentalis haben beide helle Farben und erzeugen hörbare Geräusche (über Stridulation), die die Warnung verstärken. [16] Bei Säugetieren können Raubtiere abraten ein kleineres Tier ist aggressiv und kann sich verteidigen, wie zum Beispiel in Honigdachsern. [17]


Prävalenz [ edit ]


Das Stinktier, ein aposematisches Säugetier

In terrestrischen Ökosystemen [19659009] [ edit ]


Der Aposematismus ist bei Insekten weit verbreitet, jedoch weniger bei Wirbeltieren. Er ist meist auf eine geringere Anzahl von Reptilien, Amphibien und Fischarten sowie einige übelriechende oder aggressive Säugetiere beschränkt . Pitohuis, rote und schwarze Vögel, deren giftige Federn und Haut anscheinend von den von ihnen aufgenommenen Giftkäfern herrührt, könnten eingeschlossen werden. [18] Vor kurzem wurde vorgeschlagen, dass der Aposematismus eine bedeutende Rolle in der menschlichen Evolution spielt. [19] [20] ]

Vielleicht die zahlreichsten aposematischen Wirbeltiere sind die Pfeilgiftfrösche (Familie: Dendrobatidae). [20] Diese neotropischen Anuran-Amphibien weisen ein breites Spektrum an Färbung und Toxizität auf. [21] Einige Arten dieser Giftfroschfamilie (insbesondere Dendrobates) , Epipedobate und Phyllobate) sind auffallend gefärbt und maskieren eines der giftigsten Alkaloide unter allen lebenden Arten. In derselben Familie gibt es auch kryptische Frösche (wie Colostethus, Mannophryne und Nephelobates), denen diese toxischen Alkaloide fehlen. [22] Obwohl diese Frösche eine umfangreiche Färbung und Toxizität aufweisen, besteht nur ein geringer genetischer Unterschied zwischen den Spezies [23] Die Entwicklung ihrer auffälligen Färbung hängt mit Merkmalen wie chemischer Abwehr, diätetischer Spezialisierung und erhöhter Körpermasse zusammen. [24]

Man nimmt an, dass einige Pflanzen Aposematismus verwenden, um Herbivoren vor ungenießbarem Verhalten zu warnen Chemikalien oder physische Abwehrkräfte wie stachelige Blätter oder Dornen. [25] Viele Insekten, wie Raupen aus Zinnobermotten, erhalten giftige Chemikalien von ihren Wirtspflanzen. [26] Unter Säugetieren bewerben Stinktiere und Zorillas ihre übel riechenden chemischen Abwehrkräfte mit starkem Kontrast Schwarz-Weiß-Muster auf ihrem Fell, während das Dachs mit dem ähnlich gemusterten Dachs und das Honigdachs ihre scharfen Krallen, kräftigen Kiefer und aggressives Natu bewerben Res. [27] Einige farbenfrohe Vögel wie Passerines mit kontrastierenden Mustern können zumindest bei Frauen aposematisch sein; Da männliche Vögel jedoch häufig durch die sexuelle Selektion hell gefärbt sind und ihre Färbung nicht mit der Essbarkeit korreliert, ist nicht klar, ob der Aposematismus signifikant ist. [28]



In marinen Ökosystemen [



Die Existenz von Aposematismus in marinen Ökosystemen ist umstritten. [31] Viele Meeresorganismen, insbesondere die an Korallenriffen, sind hell gefärbt oder strukturiert, einschließlich Schwämmen, Korallen, Mollusken und Fischen, die wenig oder keine Verbindung zu chemischen oder physischen Abwehrmechanismen haben. Karibische Riffschwämme sind hell gefärbt und viele Arten sind voll von giftigen Chemikalien, aber es gibt keinen Zusammenhang zwischen den beiden Faktoren. [32]

Nacktschnecken-Mollusken sind die am häufigsten genannten Beispiele für Aposematismus im Meer Ökosysteme, aber die Beweise dafür sind umstritten [33] hauptsächlich weil (1) es nur wenige Beispiele für Mimikry gibt, (2) viele Arten nachtaktiv oder kryptisch sind und (3) helle Farben am roten Ende des Flusses Das Farbspektrum wird in Abhängigkeit von der Wassertiefe schnell gedämpft. Zum Beispiel ist die spanische Tänzerin-Nacktschnecke (Gattung Hexabranchus ), die zu den größten tropischen Meeresschnecken gehört, stark chemisch verteidigt und leuchtend rot und weiß, nächtlich und hat keine bekannten Nachahmer. Mimikry ist zu erwarten, da Batesian-Mimetika mit schwacher Verteidigung einen gewissen Schutz vor ihrer Ähnlichkeit mit aposematischen Arten erhalten können. [34] Andere Studien haben ergeben, dass Nudibranchen wie die Schnecken der Familie Phyllidiidae aus indopazifischen Korallenriffen aposematisch gefärbt sind [35] Müllerianische Mimikry wurde in die Färbung einiger mediterraner Nudibranchen verwickelt, die alle Abwehrchemikalien aus ihrer Schwammdiät ableiten. [36]

Die Dornenkrone wie auch andere Seesterne wie Metrodira subulata haben auffallende Färbung und auffallende lange, scharfe Stacheln sowie zytolytische Saponine, Chemikalien, die als wirksame Abwehr wirken könnten; Diese Beweise werden als ausreichend angesehen, um solche Arten als aposematisch zu betrachten. [29][30]
Es wurde vorgeschlagen, dass Aposematismus und Nachahmung bei wirbellosen Meerestieren weniger offensichtlich sind als terrestrische Insekten, da Raubtiere für viele Insekten eine stärkere selektive Kraft darstellen, die ebenfalls zerstreuen als Erwachsene und nicht als Larven und haben viel kürzere Generationszeiten. [31] Ferner gibt es Anzeichen dafür, dass Raubtiere wie Blueheads sich schneller an visuelle Reize anpassen können als Vögel, wodurch der Aposematismus weniger wirksam wird. [37]


Iridescent blue rings on die Manteln des giftigen Kraken Hapalochlaena lunulata werden von manchen als aposematisch angesehen.

Blauring-Kraken sind giftig. Sie verbringen viel Zeit damit, sich in Spalten zu verstecken, während sie mit ihren dermalen Chromatophor-Zellen effektive Tarnmuster zeigen. Wenn sie jedoch provoziert werden, ändern sie schnell ihre Farbe und werden hellgelb, wobei jeder der 50-60-Ringe innerhalb einer Drittelsekunde hell irisierendes Blau blinkt. [38] Es wird oft behauptet, dies sei eine aposematische Warnanzeige, [19659057DieHypothesewurdeseltenoderniegetestet[43]


Verhalten [ ]


Der Verteidigungsmechanismus beruht auf dem Gedächtnis des Möchtegern-Raubtiers; Ein Vogel, der einmal eine übelriechende Heuschrecke erlebt hat, wird sich bemühen, eine Wiederholung der Erfahrung zu vermeiden. Infolgedessen sind aposematische Arten häufig gesellig. Bevor sich die Erinnerung an eine schlechte Erfahrung abschwächt, kann die Erfahrung des Raubtiers durch Wiederholung verstärkt werden. Aposematische Organismen bewegen sich oft in einer trägen Weise, da sie wenig Geschwindigkeit und Beweglichkeit benötigen. Stattdessen ist ihre Morphologie häufig hart und widerstandsfähig gegen Verletzungen, so dass sie entkommen können, sobald das Raubtier gewarnt wird.
Aposematische Arten müssen sich nicht wie kryptische Organismen verstecken oder stehen bleiben, so dass aposematische Individuen von mehr Freiheit in exponierten Gebieten profitieren und mehr Zeit für die Nahrungssuche aufwenden können, wodurch sie mehr und qualitativ besseres Futter finden können. [44] Aposematische Individuen können dies ebenfalls tun Verwendung von auffallenden Paarungsdisplays. [45]


Ursprünge der Theorie [ ]


Gregarious Nymphen eines aposematischen Wollkrautwagens, Lygaeus kalmii

Wallace, 19659909. edit ]


In einem Brief an Alfred Russel Wallace vom 23. Februar 1867 schrieb Charles Darwin: "Am Montagabend habe ich Bates angerufen und eine Schwierigkeit vor ihn gestellt, die er nicht beantworten konnte Bei einer früheren ähnlichen Gelegenheit lautete sein erster Vorschlag: "Sie sollten Wallace besser fragen." Meine Schwierigkeit ist, warum Raupen manchmal so schön und künstlerisch gefärbt sind. "[46] Darwin war verwirrt, weil seine Theorie der sexuellen Selektion (wo Frauen ihre Wahl treffen) Kameraden b (nach ihrer Attraktivität) könnten Raupen nicht anwenden, da sie noch nicht ausgereift und daher nicht sexuell aktiv sind.

Wallace antwortete am nächsten Tag mit dem Vorschlag, da einige Raupen "... durch einen unangenehmen Geschmack oder Geruch geschützt sind, wäre es für sie ein positiver Vorteil, niemals mit einer der schmackhaften Raupen verwechselt zu werden." [ sic ]weil eine leichte Verwundung, wie sie etwa durch einen Schlag auf die Rechnung eines Vogels verursacht wird, fast immer eine wachsende Raupe abtötet. Jede knallige und auffällige Farbe würde sie daher deutlich von den braunen und grünen essbaren Raupen unterscheiden , würde Vögel ermöglichen, sie leicht als an zu erkennen, eine Art, die nicht für Lebensmittel geeignet ist, und somit würden sie Anfall fliehen, was so schlimm ist wie gegessen ]. " [47]

Da Darwin von der Idee begeistert war, bat Wallace die Entomological Society of London, die Hypothese zu testen. [48] Der Entomologe John Jenner Weir leitete Versuche mit Raupen an d Vögel in seiner Voliere, und 1869 lieferte er die ersten experimentellen Beweise für Warntöne bei Tieren. [49] Die Entwicklung des Aposematismus überraschte die Naturforscher des 19. Jahrhunderts, da die Wahrscheinlichkeit, dass sie sich in einer Population etablieren konnte, niedrig war, da sie auffällig war Signal deutete auf eine höhere Raubwahrscheinlichkeit hin. [50]


Poulton, 1890 [ edit ]



Wallace prägte den Begriff "Warnfarben" in einem Artikel über die Einfärbung von Tieren im Jahr 1877. [5] In 1890 benannte Edward Bagnall Poulton den Begriff Aposematismus in seinem Buch Die Farben der Tiere um. [4] Er beschrieb die Ableitung des Begriffs wie folgt:


Der zweite Kopf (Sematic Colors) enthält Warnfarben und Erkennungsmarkierungen: Die ersten warnen einen Feind aus und heißen daher Aposematic [Griechisch apo aus und . , sign] [51]


Evolution [ edit ]


Der Aposematismus ist evolutionär paradox, da er Individuen Raubtieren auffällig macht, so dass sie getötet werden können, bevor Raubtiere lernen vermeide es. Wenn die ersten wenigen Individuen durch die Warnfarbe so stark benachteiligt werden, würde sie niemals lange genug in der Art bleiben, um von Nutzen zu sein. [52]


Unterstützte Erklärungen edit


Es gibt Beweise Für Erklärungen zum diätetischen Konservatismus, bei denen Raubtiere neue Beute meiden, weil es sich um eine unbekannte Größe handelt, [53] ist dies ein langanhaltender Effekt. [53][54][55] Diätetischer Konservatismus wurde experimentell bei einigen Vogel- und Fischarten gezeigt. [56][53][55][57]
Ferner erinnern und meiden Vögel Objekte, die sowohl auffällig und übel riechend sind als Objekte, die gleichermaßen übel riechen, aber kryptisch gefärbt sind [58]. Dies deutet darauf hin, dass die ursprüngliche Ansicht von Wallace, dass Warnfarben dazu beigetragen haben, dass Raubtiere die so gefärbte Beute vermeiden können, korrekt war. [59] Einige Vögel (unerfahrene Stare und Hausküken) vermeiden jedoch auch angeblich auffällig gefärbte Objekte, wie gelb gefärbte Mehlwürmer zeigen und schwarz, um Wespen zu ähneln, mit stumpfen grünen Kontrollen. Dies impliziert, dass die Warnfärbung zumindest teilweise durch die Stimulierung der Evolution von Raubtieren zur Kodierung der Bedeutung des Warnsignals bewirkt wird, anstatt dass von jeder neuen Generation verlangt wird, die Bedeutung des Signals zu lernen. [59]
All diese Ergebnisse widersprechen der Idee dieses Romans , würden farbige Individuen eher von Raubtieren gefressen oder angegriffen werden. [53][60]


Alternative Hypothesen edit


Weitere Erklärungen sind möglich. Raubtiere könnten von Natur aus unbekannte Formen (Neophobie) [61] fürchten, um sich etablieren zu können, dies dürfte jedoch nur vorübergehend sein. [52] [61] [62]

Alternativ könnten Beutetiere ausreichend gesellig sein, um Cluster zu bilden, die eng genug sind, um das Warnsignal zu verstärken. Wenn die Art bereits ungenießbar war, könnten Raubtiere lernen, den Haufen zu meiden, und um die Bewahrung geselliger Individuen mit dem neuen aposematischen Merkmal zu schützen. [63][64] Räuberisches Wesen würde Räuber dabei unterstützen, zu lernen, ungenießbare, gesellige Beute zu vermeiden. [65] Der Aposematismus könnte auch stark begünstigt werden Populationen, auch wenn diese nicht gesellig sind [53] [61]

Eine andere Möglichkeit ist, dass ein Aposematismus-Gen rezessiv und auf dem X-Chromosom lokalisiert sein könnte. [66] Wenn ja, würden Raubtiere lernen, die Farbe mit der Unempfindlichkeit von Männchen mit dem Merkmal in Verbindung zu bringen, während heterozygote Weibchen das Merkmal tragen, bis es allgemein verbreitet ist und Räuber das Signal verstehen. [66] Gut gefütterte Raubtiere ignorieren möglicherweise aposematische Morphen und bevorzugen andere Beute Spezies [52] [67]

Eine weitere Erklärung ist, dass Frauen hellere Männer bevorzugen, so dass die sexuelle Selektion zu Apos führen kann ematic Männchen mit höherem Fortpflanzungserfolg als nichtaposematische Männchen, wenn sie lange genug überleben können, um sich zu paaren. Die sexuelle Selektion ist stark genug, um scheinbar maladaptive Merkmale trotz anderer Faktoren, die gegen das Merkmal wirken, fortbestehen zu lassen. [20]

Wenn aposematische Individuen aus irgendeinem Grund eine bestimmte Schwellenpopulation erreicht haben, würde der Räuberläufer aus irgendeinem Grund die auslösende Rolle spielen Auf eine größere Anzahl von Individuen verteilt, ist es weniger wahrscheinlich, dass sie das Merkmal der Warnfärbung vollständig auslöscht. [68] Wenn die Population aposematischer Individuen alle von den gleichen wenigen Individuen stammte, würde der Räuber-Lernprozess zu einem stärkeren Ergebnis führen Warnsignal für überlebende Verwandtschaft, was zu einer höheren inklusiven Eignung für die Toten oder Verletzten durch Verwandtschaftsauswahl führt. [69]

Eine Theorie für die Evolution des Aposematismus besagt, dass sie durch wechselseitige Auswahl zwischen Räubern und Angreifern entsteht Beute, wenn Unterscheidungsmerkmale in der Beute, die visuell oder chemisch sein könnten, von nichtdiskriminierenden Räubern ausgewählt werden und Gleichzeitig wird die Vermeidung einer bestimmten Beute von Raubtieren ausgewählt. Gleichzeitige wechselseitige Selektion (CRS) kann dazu führen, dass Raubtiere lernen oder von ihnen unlearned vermeidet werden. Ein durch CRS entstehender Aposematismus funktioniert ohne besondere Bedingungen der Geselligkeit oder des Zusammenhangs mit der Beute, und es ist nicht abhängig von Raubtierproben von Beutetieren, um zu erfahren, dass aposematische Anzeichen mit einer Ungeeignetheit oder anderen unrentablen Eigenschaften verbunden sind. [70]


Mimicry edit ]





Der Aposematismus ist eine ausreichend erfolgreiche Strategie, um signifikante Auswirkungen auf die Entwicklung sowohl aposematischer als auch nicht-aposematischer Arten zu haben.

Nicht-aposematische Arten haben sich häufig entwickelt, um die auffälligen Markierungen ihrer aposematischen Gegenstücke nachzuahmen. Zum Beispiel ist die Hornissenmotte eine täuschende Nachahmung der Gelbwespenwespe; es ähnelt der Wespe, hat aber keinen Stich. Ein Raubtier, das die Wespe meidet, wird bis zu einem gewissen Grad auch die Motte meiden. Dies ist als batesianische Mimikry bekannt, nach Henry Walter Bates, einem britischen Naturforscher, der in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts Amazonas-Schmetterlinge studierte. [71] Die batesianische Mimikry ist frequenzabhängig: Sie ist am effektivsten, wenn das Verhältnis von Mimik zu Modell niedrig ist ; Andernfalls werden Raubtiere zu oft auf die Mimik stoßen. [72] [73]

Eine zweite Form der Mimikry tritt auf, wenn sich zwei aposematische Organismen dieselbe Anti-Predator-Anpassung teilen und keine - Imitieren sich gegenseitig, zum Vorteil beider Arten, da weniger Individuen beider Arten angegriffen werden müssen, damit Raubtiere lernen können, beide zu vermeiden. Diese Form der Mimikry ist als Müller-Mimikry bekannt, nach Fritz Müller, einem deutschen Naturforscher, der das Phänomen im Amazonas im späten 19. Jahrhundert untersuchte. [74][75] Viele gemeinsam vorkommende Bienen- und Wespenspezies sind Müllersche Mimetika; Ihre ähnliche Färbung lehrt Raubtiere, dass ein gestreiftes Muster mit Stechen verbunden ist. Daher wird ein Raubtier, das mit einer solchen Art ein negatives Erlebnis gemacht hat, wahrscheinlich alle vermeiden, die ihm in Zukunft ähneln. Müllersche Mimikry findet man in Wirbeltieren wie dem Mimikgiftfrosch (Ranitomeya-Nachahmer ), der mehrere Morphs in seinem natürlichen geographischen Bereich aufweist, von denen jede einer anderen Giftfroschart sehr ähnlich sieht, die in diesem Gebiet lebt [76]


Siehe auch [ edit ]




Referenzen [ edit



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